в Отделение биологических Наук Академии Наук СССР
на соискание премии имени П.П. Сушкина
от доктора биолог. наук профессора Александра Фед. Котс
Москва, 27.VI.1951.
— в трех частях. —
Проф. А.Ф. Котс
Доктор Биологических Наук Основатель (1896) и Директор Дарвиновского Музея в Москве
Проблема Вида в свете учения о прямом влиянии среды на изменчивости Тетеревиных птиц
Часть I
Текст
1951
Чувством глубочайшего идейно нравственного долга перед светлой памятью двух замечательных натуралистов продиктован настоящий Труд им посвящаемый в знак благодарного признания их решающей когда то роли в деле основания Дарвиновского Музея, Академика Петра Петровича Сушкина и самобытного художника зоолога Федора Карловича Лоренца двух первых незабвенных дорогих моих учителей с далеких юношеских лет, со школьной, гимназической скамьи.
─────── |
«Биографическая форма дает возможность объяснить книгу жизнью и жизнь книгою.» 1850 | ||
--Т.Н. Грановский |
П. П. Сушкин
???Ф. К. Лоренц
<title>Памяти Петра Петровича Сушкина</title>
«Приходите завтра в Кабинет, я Вас познакомлю с Сушкиным.. Вы от него узнаете все нужное!» — так обратился полвека тому назад, осенью 1898 года, профессор М.А. Мензбир к пишущему эти строки, бывшему в ту пору гимназистом 7-го Класса и собиравшемуся ехать в небольшую экспедицию в Сибирь для собирания зоологического материала.
Этому свиданию с Сушкиным, как и последующе близости с этим выдающимся ученым, суждено было сыграть решающую роль в создании Дарвиновского Музея.
Полстолетие с лишним тому назад. Приземистый, словно ушедший в землю двухэтажный архаичный дом по Шереметьевскому переулку (ныне — Улице Грановского..) с низкими, маленькими окнами.
Широкие полуметровые подоконники, заваленные книгами, коробками с коллекциями, черепами и скелетами.. Это — Лаборатория профессора Мензбира, для которого в ту пору не оказывалось места в университетских зданиях.
На робкий, неуверенный звонок дверь отворил ветхозаветный старичек- служитель Феликс, введший молодого посетителя в ближайшую ко входу комнату с тя- желым, низким потолком и почти сплошь заставленную книжными шкафами, ящиками и столами, в свою очередь загруженными экспедиционным материалом: шкурами зверей и птиц, коробками с коллекциями бабочек и прочих насекомых.
— «Здраствуйте!» — раздался дружеский привет и, вылезая из за ящиков и сундуков, явилась плотная и коренастая фигура будущего академика и величайшего быть может, орнитолога России — Сушкина.
— «Вы собираетесь в Сибирь? Доброе дело! Вот, садитесь здесь. Давайте побеседуем, а еще лучше, я Вам напишу на память, что необходимо Вам иметь с собой, на что Вам обратить особое внимание...»
С этими словами Сушкин, примостился у стола, и четким мелким почерком, уверенно и быстро стал набрасывать маршрут намеченной поездки, перечень особо интересных видов птиц и список требуемых материалов.
Словно зачарованный следил за быстрым и уверенным движением руки Петра Петровича сидевший рядом неофит-зоолог, от волнения не поспевавший за потоком слов, советов и напоминаний Сушкина.
— «Возмите непременно полушубок, при ночевке под открытым небом, даже летом, он необходим в Сибири.. ночи там холодные.. Более крупных птиц засаливайте, кстати не забудьте прихватить карболки, а то мухи одолеют.. Для надписывания этикеток (из пергамента, а не бумаги!) лучше пользоваться тушью, не чернилами...»
И тут же, от технических вопросов снаряжения — к указаниям научного порядка.
— «Обратите внимание на фауну солонцов и на состав южно- таежной фауны.. Проследить границу фаун таежной и степной.. Особенно желательно добыть Geocichla varia, Grus leucogeranus,... Сокола все!!» отметил Сушкин восклицательными знаками эту любимую им группу птиц.
В этих отрывочных и беглых строках и советах чувствовались колоссальный опыт в области практической работы полевого наблюдателя-натуралиста и громадная уверенность в вопросах собственно-научных. Но, конечно, еще больше подкупала простота и деловитость обращения, лишенные намека на академизм, показную важность, чопорность ученого авгура. Совершенно забывалось, что беседовал магистр зоологии, уже снискавший себе громкую известность, с мальчиком-подростком, «желторотым» в области науки.
Такова была самая первая и памятная встреча будущих учителя и ученика. На долгие два года приходилось расставаться. Сушкин отправлялся в заграничную командировку для работы по музеям Вены, Лейдена и Лондона, а молодому энтузиасту надлежало приступить к поездке по Сибири, а по возвращении кончать Гимназию для поступления в Московский Университет.
Прошло два года. Из невзрачной квартиренки Мензбир перевел свою лабораторию во вновь отстроенное зда- ние, «кабинет Сравнительной Анатомии» стал «Институтом» и сам Мензбир — уже не рядовой профессор, но «Помощник Ректор» — главы московской профессуры.
Бывший гимназистик — превратился в первокурсника-студента с нетерпением ожидавшего приезда Сушкина из за границы.
Но настал и этот день.. увы! на место прежнего простого благодушного Петра Петровича приехал внешне-замурованный, солидно-сдержанный приват- доцент, в размеренных, корректных репликах которого не чувствовалась простота общения былого собеседника по Шереметьевскому переулку. Было ясно, что двухлетнее пребывание вдали от Родины было виною этого обидного метаморфоза.
И, однако, в подтверждение основного положения Дарвина касательно примата фактора природных свойств над фактором «среды», этот наносный и столь чуждый «Сушкинской природе» заграничный глянец очень скоро стерся, уступивши место прежнему открытому, простому отношению Сушкина в общении с людьми, и, в частности, студенчеством.
Можно уверенно сказать, что именно влиянием Сушкина определялась в разбираемую пору атмосфера жизни в институте Мензбира.
При замкнутом и необщительном характере последнего и возрастающей занятости управлением Университетом, именно на долю Сушкина пала главнейшая работа по обслуживанию студентов, занимавшихся на специальные «дипломные» сравнительно-анатомические темы в Институте.
И невольно приходилось удивляться, каким образом Петр Петрович умудрялся поспевать в этой руководительской работе, будучи загружен множеством других обязанностей по Институту.
Именно в эту пору падало создание Сравнительно-Анатомического Музея и Петру Петровичу нередко приходилось самому монтировать более редкие объекты. Для студентов старших курсов Сушкин вел особый специальный курс «Орнитологии», для первого семестра — курс практических занятий. Оставалось тайной, где, когда Петр Петрович находил досуг и силы для своих работ и, в частности, фундаментальной диссертации, написанной на степень «доктора».
Как в этой капитальной монографии (переведенной на немецкий язык пишущим эти строки в бытность молодым студентом..), так и в более ранней «магистерской» диссертации Петр Петрович дал классические образцы сравнительно-анатомических работ, пронизанных идеей эволюционной Систематики. И, пробегая обе эти книги, превосходно иллюстрированные их автором, невольно поражаешься и скрупулезности деталей описании и самой манере — цементировать их в обобщения все более высокого порядка, с широчайшими экскурсами в вопросы общей биологии.
Обе работы («О развитии черепа Tinnunoulus» и «О Классификации Дневных Хищных Птиц») остались до сих пор на положении стандартных образцов, непревзойденных сочетанием тончайшей наблюдательности и умения синтезировать минуциозные детали в широчайшие научные итоги.
В известной степени эти работы Сушкина сыграли даже отрицательную роль (как и фундаментальные тома Фюрбрингера) не только тем, что сделались невольно прототипами и «штампами» аналогичных по тематике работ, но и за мнимой исчерпанностью их решения трудами Сушкина.
Как бы то ни было, но по издании двух названных трудов, в ученом облике и в сочинениях Сушкина фаунист-зоогеограф вытеснил надолго систематика-морфолога.
Но говорить о Сушкине, как замечательном фаунисте и зоогеографе, создавшем ряд непревзойденных образцов исследований в этой области, — выходит за пределы нашей темы. Тем уместнее коснуться Сушкина, как полевого наблюдателя-натуралиста и с тем большим основанием, что пишущему эти строки выпало счастье быть одним из спутников его поездки на Саяны (лето 1902 г.)
Нелегко представить спутника в такой поездке, более простого, невзыскательного и умелого, чем Сушкин.
Именно в условиях подобных экспедиций, при общении с людьми, весьма различными по их общественному положению, от проводников-сагайцев и до представителей тогдашней власти, — Сушкин обладал большим умением налаживать контакт с любым из них.
Припоминается, как по приезде в Красноярск, готовясь, как начальник экспедиции, для получения «Открытых Предписаний», обратиться к губернатору, Петр Петрович с нескрываемой иронией вытаскивал из недр багажа казенную фуражку с «докторской кокардой», чтобы после аудиенции опять напялить свой затасканный походный головной убор.
И также памятно, как по приезде в Минусинск, Петр Петрович целыми часами занимал, точнее, изводил внимание сыщика, подосланного с целью выведать подлинные цели экспедиции... Как, еле сдерживая смех, Петр Петрович поучал непрошенного «гостя», демонстрируя накалывание насекомых для коллекций: — «Вот, видите, беру букашку и сажаю ее на булавочку!»
И вообще, большое чувство юмора не покидало Сушкина в самые нудные и хлопотливые моменты путешествия, неутомимый на ходу, в седле, при лазании в горах, искусный наблюдатель, замечательный стрелок, фотограф, препаратор, Сушкин сочетал эти практические знания и навыки с блестящими способностями кабинетного ученого: громадной эрудицией, феноменальной памятью, усидчивостью, знанием иностранных языков, литературным слогом, ясностью суждений... А в итоге — замечательная цельность, самобытность всех печатных выступлении Сушкина, не только в отношении методов научной обработки выводов, но и необычайной свежести фактического материала.
Но не менее новаторской явилась роль Петра Петровича, как деятеля Высшей Школы, в частности организатора Высшего Женского Образования и — косвенно — в истории Дарвиновского Музея.
Привлеченный с первых лет возникновения (точнее: возрождения) московских Высших Женских Курсов к делу устроения Зоологической Лаборатории Курсов, Сушкин, во внимание к возраставшему притоку слушательниц, вынужден был увеличить штаты молодых помощников.
Таким путем, по инициативе Сушкина и при поддержке Н.К. Кольцова, состоялось в 1906 году приглашение пишущего эти строки в качестве помощника преподавателя Зоологии на Московских Высших Женских Курсах.
Уже занимавший о ту пору должность ассистента в Университете, автор, незадолго перед тем оставленный при нем для подготовки к профессуре, думал совместить в первые годы обе должности, в Университете и на Женских Курсах, вопреки тому, что на такое совмещение неодобрительно смотрело университетское начальство.
Это неустойчивое положение усиливалось тем, что годом раньше, после возвращения из заграницы, автор приступил к организации Музея Общей Биологии, для иллюстрации основ эволюционного учения и Дарвинизма. И поскольку получаемые из заграницы транспорты коллекций приходилось адресовывать на Университет — в целях беспошлинного получения — последний мог рассчитывать на то, что названный Музей будет позднее приурочен именно к нему.
А между там, в описываемую пору, после 1905-го года, несмотря на некоторые внешние уступки обществу, (как, в частности, допущение женщин в университеты..) жизнь в последних протекала более рутинно и бюрократически, чем на Московских Высших Женских Курсах, — этом нашем бывшем «Женском Университете». И один тот факт, что младшие преподаватели на Женских Курсах обладали правом посещения факультетских совещаний, как и ряд других идейных льгот, делали то, что самое преподавание на Курсах протекало в атмосфере большей демократизации, академической свободы.
Перед основателем Музея возникала, таким образом, дилемма: либо закрепить Музей за Университетом, отказавшись от работ на Курсах, либо сохранить эти работы, но ценой ухода из Университета и отказа от обычной, установленной академической карьеры.
Внешний и, как принято обычно говорить, «случайный» повод вынудил решиться на второй исход и двери Университета на 12 лет захлопнулись для пишущего эти строки.
Это вынужденное оставление Университета и сосредоточение всей работы автора на Курсах было поворотным пунктом в жизни Дарвиновского Музея, подлинно решающим на все последующее время.
При поддержке Сушкина и Кольцова (возглавлявших руководство всем преподаванием Зоологии на Курсах), автору было доверено не только чтение лекций по Теории Эволюции и Дарвинизму, но и обязательного курса Анатомии Человека для естественниц, в Анатомическом Театре Курсов, незадолго перед тем отстроенном.
Во всех этих порученных мне курсах выражалось не одно только доверие факультета в отношении молодо- го лектора, но и желание морально компенсировать мой жертвенный уход из Университета.
И, однако, всем этим успехам, как и Дарвиновскому Музею угрожало полное крушение несколько лет спустя, когда перед дирекцией Московских Высших Женских Курсов стал вопрос об учреждении особой кафедры Теории Эволюции и Дарвинизма вместо сходного по существу, но лишь «завуалированного» по названию курса, читавшегося мною по коллекциям Музея.
Был объявлен конкурс. На него откликнулось лишь два лица, два «доктора наук», профессора с большими общепризнанными именами.
Создавалось не совсем обычное и тягостное положение: кому доверить вновь основанную кафедру? Автоматически ли передать ее лицу, читавшему дотоле сходный курс лишь под другим названием, или пригласить для новой кафедры дипломированного дарвиниста, но ценой утраты Дарвиновского Музея.
Там — молодой преподаватель, без ученой степени, организатор нового Музея и энтузиастичный лектор, пользовавшийся большим успехом среди слушательниц Курсов и к тому же доказавший свою преданность им жертвенным уходом из Университета.
Здесь — седовласые почтенные ученые и обладатели дипломов, чуждые дотоле Курсам и к тому же вынужденные читать перед «пустым столом».
Решать дилемму приходилось всего прежде Сушкину с Кольцовым, возглавлявшим о ту пору Зоологию на Курсах.
Было ясно, что при передаче новой кафедры кому либо из двух почтенных седовласых претендентов, пишущему эти строки оставалось лишь покинуть Курсы, захватив с собой Музей, который в обстановке частного владения на частной территории, не мог, конечно, развиваться.
В этой трудной и критической для Дарвиновского Музея ситуации Петр Петрович стал решительно на сторону Музея и содействовал тому, что оба седовласых кандидата были деликатным образом «на время», а затем и совершенно, отодвинуты.
Новая кафедра была оставлена за основателем Музея, а тем самым обеспечена была и его будущность.
─────── |
Это решающее выступление в защиту Дарвиновского Музея было последним актом деятельности Петра Петровича на Женских Курсах, возимевшим длительное и конкретное значение до наших дней.
Последующие годы, посещение Сушкиным конгрессов Западной Европы и Америки, как и позднейшие его научные работы, в частности, по Палеонтологии, выходят за пределы содержания этой статьи, имеющей своей конечной целью осветить роль Сушкина в истории создания Дарвиновского Музея.
И суммируя все сказанное, можно утверждать, что среди многих и разнообразных факторов, приведших к основанию этого Музея, два решающих момента связаны с известнейшим за рубежом ученым-орнитологом России — Сушкиным.
Факт привлечения автора этой статьи к работам на Московских Высших Женских Курсах и последующий акт защиты Дарвиновского Музея от непроизвольных посягательств двух крупнейших представителей науки.
Мы кончаем. За истекшие полвека наш Музей съумел занять одно из первых мест среди музеев всей Москвы, и если сотни тысяч посетителей Музея ныне оставляют его стены с чувством неподдельной благодарности, и, если в будущем, при возведении собственного здания миллионы лиц будут проникнуты еще гораздо более глубоким чувством, покидая его стены, — то частица этой их признательности пусть незримо обратиться к памяти крупнейшего ученого и чуткого, отзывчивого человека, бывшего одним из самых ранних покровителей Музея и его защитником.
И если специальные научные работы Сушкина надолго сохранят свое значение, как классические образцы методики Фаунистики и Систематики, то для широких масс пусть сохранится светлое предание, что некогда, перед лицом угрозы Дарвиновскому Музею, своевременно в лице Петра Петровича нашлась авторитетная рука и — что важнее — чуткий ум, понявший, что важнее, чем ученые седины и ученые дипломы — мертвенность идеи и любовь, и пафос молодого творчества.
─────── |
Изложенное до сих пор имело целью очертить немногими штрихами облик и значение Петра Петровича в его многообразной роли, как ученого, общественного деятеля и как покровителя Дарвиновского Музея.
Тем уместнее закончить этот беглый мемориальный очерк приведением одного письма Петра Петровича, так ярко и наглядно выдающего его умение ценить людей, стоявших вне академической науки, и его отзывчивость по адресу «простого» человека.
Характерное по стилю и по содержанию это письмо, написанное незадолго перед смертью, может послужить хорошим «Document Humain», посмертным отзвуком той исключительной гуманности, сердечности и простоты, которые в столь сильной степени были присущи Сушкину, как русскому ученому, как подлинному демократу в жизни и науке.
Поводом к письму явилась просьба пишущего эти строки — поддержать ходатайство о назначении соцсодержания одному из старых, доживавших свой век в деревне, бывших рабочих знаменитой когда то мастерской препаратора- натуралиста Ф.К. Лоренца, скончавшегося в 1909 году.
Вот это письмо, как и поддержка самого ходатайства:
«Многоуважаемый Александр Федорович,»
«Я с удовольствием даю отзыв о фирме покойного Лоренца и очень рад буду, если это хоть немного поможет Т.П. Павлову, которого я хорошо помню. К сожалению, мог написать отзыв только сегодня. — Так как я неясно представляю себе, как и куда бумага должна быть направлена, то я избираю форму оффициального письма на ваше имя.»
«Спасибо за память и на добром слове. Чувствую себя лучше, чем зимою, но все таки на днях уезжаю в Севастополь, специально, чтобы побыть одному, вдали от „дел“.»
«Привет Вам и Надежде Николаевне от нас обоих»
11.III.1928. искренно преданный П. Сушкин.
--Зоологический Музей Академии Наук 11 Марта 1928. |
Многоуважаемый
Александр Федорович,
Относительно Вашего желания помочь исхлопотать соцобеспечение потерявшему работоспособность гражд. Тимофею Павловичу Павлову, бывшему сотруднику покойного Федора Карловича Лоренца, считаю себя обязанным высказать следующее.
С формальной стороны, возможно возражение, что Т.П. Павлов был служащим частной фирмы. И вот по этому пункту я считаю своим долгом оффициально заявить о той громадной роли, которую сыграл Федор Карлович Лоренц и его фирма в исследовании млекопитающих и птиц нашей страны, в сборе зоогеографического материала, в обогащении наших музеев, в развитии выставочной части музеев и, наконец, в обучении целого ряда ныне работающих собирателей технике препаровки.
Все это заставляет признать за фирмой Лоренца крупнейшую общественную роль. Влияние ее, в указанных выше смыслах, оставило глубокий след и продолжается и до сих пор.
Полагаю, что и бывшие служащие этой фирмы должны быть рассматриваемые как служащие общественно-важного предприятия, и имеют полное право на соответствующее внимание со стороны государства.
Необходимо отметить, что работы их, по техническим условиям, относятся к числу опасных для здоровья, уже по одному тому, что приходится иметь дело с большим количеством мышьяка и органическое отравление почти неизбежно.
Что касается Т.П. Павлова, то я хорошо помню его, как одного из давних сотрудников Лоренца. Это был один из главных мастеров, работавших с Лоренцем, и затем у его наследников, около 30 лет, и Лоренц очень ценил его, как солидного и добросовестного работника.
Во всем том, что сделал для страны Лоренц, есть доля участия и Т.П. Павлова.
Поэтому полагаю, что назначение соцобеспечения Т.П. Павлову является вопросом простой справедливости.
Покорнейше прошу Вас, Александр Федорович, рассматривать это письмо, как мое оффициальное заявление, и прошу располагать им по Вашему усмотрению.
с совершенным уважением
Академик П. Сушкин
Заведующий Орнитологическим отделением Зоологического Музея Академии Наук.
Скромный дворик близ Арбатской площади на бывшей Поварской (ныне улице Воровского), со всех сторон охваченный грядами каменных домов.
Старые, сбитые ступени лестницы подъезда в глубине двора, клеенчатая дверь второго этажа и робкая фигура гимназистика у входа в помещение, казавшееся ему «святыней», вопреки невзрачной надписи над дверью:
«Препаратор Ф.К. Лоренц».
Робкий, неуверенный звонок. Дверь отворяет черноглазый юноша в рабочем фартуке.
Впустив вошедшего и удалившись для доклада, молодой рабочий дал возможность посетителю притти в себя от созерцания бесчисленных сокровищ, наполнявших анфилады комнат.
Самые причудливые, редкие собрания зверей и птиц в неподражаемо искусно- мастерски воссозданных движениях и позах, словно замерев, теснились отовсюду, свешивались с потолка и стен, толпились на полу, сгрудились по столам и подоконникам.
Формы, знакомые вошедшему дотоле только по рисункам и плохим кустарным чучелам, воссозданные глазом и рукой большого мастера, как будто снова ожили в своих естественных контурах-обликах, во всем природном их очаровании.
Как зачарованный смотрел вошедший, в изумлении от царства возражденных жизней, на цветистые гирлянды форм со всей страны снесенных на пространство нескольких десятков метров силою большой любви, большого знания, большого творчества.
Но вот и сам владелец и волшебник сказочного царства!
Рослая и стройная фигура, вопреки уже не молодым годам. Тонкие правильные линии лица и острый, зоркий взгляд природного натуралиста и художника.
Приветливо, радушно встретив молодого гостя, выразив полнейшую готовность показать свои научные богатства, Лоренц обратил внимание на ряд особо ценных экспонатов: выродков тетеревов и белых кречетов гренландских.
На конфузливую просьбу об уступке одного из белоснежных соколов Лоренц не только выразил согласие, но и готовность на рассрочку платежа, скредитовав впервые обратившемуся неизвестному подростку-мальчику часть стоимости экспоната.
Появившийся на зов хозяина уже знакомый мальчик-подмастерье «Филька» тут же завернул покупку... Первый «Лоренцевский» препарат! Он положил начало делу жизни молодого энтузиаста.
Это было осенью 1896 года: дата основания будущего
Дарвиновского Музея!
Но не думалось тогда, что шустрый, черноглазый мальчик-подмастерье станет в будущем крупнейшим препаратором Европы, свяжет свои жизнь с Дарвиновским Музеем в роли его главного, фактического сосоздателя.
И еще меньше грезилось, что почти все ценнейшие сокровища, накопленные Лоренцем за сорок лет, впоследствии, в разное время, разными путями и отчасти самым необычным способом перекочуют в стены Дарвиновского Музея, как одна из величайших его ценностей, неповторимые в истории биологических музеев «Страдивариусы» — «Лоренцевские препараты».
Долгие тринадцать лет снабжался ими автор этих строк на льготнейших условиях при жизни Лоренца, а после его смерти (1909) все наследие его в полном объеме было приобретено в порядке гонорара за четырехлетнее научное заведование Лоренцевской фирмой.
А в итоге, — качество зоологической экспонатуры Дарвиновского Музея — абсолютно уникальное, непревзойденное по совершенству ни одним музеем мира.
Оставляя за собой право вернуться к этому вступительному слову, предоставим продолжение его двум известнейшим былым ученым, современников и почитателей-друзей Федора Карловича Лоренца.
Начнем с некролога, написанного в свое время выдающимся зоологом, профессором Московского Университета, М.А. Мензбиром:
....«Я знал покойного в течение более 30-ти лет и за этот долгий срок мог убедиться в его совершенно исключительной любви к природе и таком высоком уважении к науке, какое доступно только истинно-культурному человеку. Ф.К. всегда резко разделял свои труды ради заработка и свои занятия, вызываемые научным интересом. Усталый от продолжительной механической работы, он рад был каждому зоологу, который приходил к нему поделиться чем-нибудь новым, или узнать от него самого что-нибудь новое относительно нашей фауны. Прямо из мастерской он садился писать письма, чтобы получить те или другие интересующие его сведения и своей любовью к делу заражал своих корреспондентов.»
«Трудно сказать сколько ценных в научном отношении сведений и интересных экземпляров зверей и птиц получил Ф.К. из самых отдаленных уголков нашего отечества. И все, что он получал, он строго сортировал: все представлявшее научный интерес им, прежде всего, предлагалось Московскому университету, московским зоологам, отчасти зоологическому музею академии наук, или оставлялось для себя, но в продажу не шло; разным образом Ф.К. с удивительной готовностью работал на провинциальные естественно-исторические музеи и собирал систематизированные коллекции для любителей, радуясь каждому редкому экземпляру, которым он мог обогатить то или иное собрание.»
«В начале прошлых 80-ых годов Ф.К. два раза ездил на Северный Кавказ с целью изучения его птиц и в течение нескольких месяцев собрал там прекрасную коллекцию, которая послужила основанием к его большому печатному труду. Кроме того, Ф.К. напечатал весьма обстоятельную статью о птицах Московской губ. и бесчисленное множество заметок в разных охотничьих журналах.»
«По некоторым отделам птиц Ф.К. обладал колоссальными сведениями, и я с грустью думаю, что за его смертью для науки потеряна задуманная им монография тетеревей русской фауны, для чего уже давным давно приготовлены десятки раскрашенных таблиц ин фолио. Равным образом Ф.К. с исключительным увлечением интересовался нашими хищными птицами, и я, лично, обязан ему драгоценными в научном отношении экземплярами для одной из своих работ, которые он собирал для меня в течение 25-ти лет с такой настойчивостью, как будто дело шло об его собственной работе.»
«Вообще все московские зоологи, работающие по позвоночным, так или иначе связаны с Ф.К. Лоренцем и его по- теря, без сомнения, тяжела для всех нас. Казалось бы, что такое препаратор в Москве, где их найдется добрый десяток? Но Ф.К. был научный препаратор, выше всего ставивший науку и, к тому же, высоко-культурный человек, с которым не только поддерживали отношение, но к которому питали большое уважение ученые специалисты.»
«Трудно сосчитать, сколько препараторов для экспедиций и студентов обучил Ф.К. и все бесплатно, лишь бы побольше было коллекторов. В его руки как бы сам собой стекался интересный фаунистический материал, и лучшие коллекции зоологического музея московского университета связаны с именем покойного Ф.К. Лоренца. Да будет же имя его светлым воспоминанием для тех, кто привык уважать его при жизни и да послужит он примером тем, кто работает на скромном поприще препараторской деятельности, наглядно показывая, что́ они могут сделать для науки при уважении к ней.»
М. Мензбир.
7 октября 1909г.
/«Русские Ведомости»/
№229.
А вот другое «слово», сказанное двадцатью годами позже, привести которое тем более уместно, что подписано оно былым крупнейшим орнитологом России, именем, которому посвящена сама наша работа, — академиком Петром Петровичем Сушкиным.
«Федор Карлович Лоренц был своеобразным „торговцем“, пропуская через свои руки массу материалами неизменно извлекал из него вещи, представлявшие интерес в научном отношении.»
«Эти объекты он неизменно берег для тех ученых или учреждений, где они имела специальное значение. Птицы Московской губернии шли специально для Академии Наук или Московского Университета, сокола — для профессора Мензбира и т.д. Коммерческий расчет не играл никакой роли; в „настоящие руки“ научный материал поступал и задешево и в долгосрочный кредит, а то и даром, а какому-либо несведующему лицу ценные в научном смысле объекты не уступались и за дорогую цену. Избегалось и распыление материала.»
«Пользуясь частью своими деловыми связями, Лоренц неустанно вербовал новых поставщиков научных материалов из интересных мест, умел расшевелить торговцев пером, охотников, местных любителей и т.д. Многие редкости, многие факты распространения стали достоянием науки только благодаря Лоренцу.»
«Зоологический Музей Академии Наук имеет от Лоренца ряд серий и отдельных поступлений, особо стоит отметить сбор птиц с Северного Кавказа и коллекцию птиц московской губернии. Подобным образом многим обязан Лоренцу и Московский Музей в смысле сбора материала.»
«В искусстве монтировки зверей и птиц, в естественных позах, Лоренц был пионером и вместе с тем лучшим художником в нашей стране. Этим он оказал неисчислимые услуги просветительной, выставочной части наших музеев, в том числе Академического...»
«В смысле монтировки птиц русским мастерам, воспринявшим способы Лоренца, до сих пор нечему учиться заграницей.»
«Наконец, Лоренц был большим учителем препараторской и коллекторской техники. Можно сказать, что все собиратели и препараторы, ученые и профессионалы, связанные своим образованием с Москвой, являются или непосредственными учениками Лоренца или учениками его учеников.»
«Все вместе заставляет признать за фирмой Лоренца крупнейшую общественную роль. Влияние ее в указанных выше смыслах, оставило глубокий след и продолжается и до сих пор.»
Академик П. Сушкин. Заведующий Орнитологическим Отделением Зоологического Музея Академии Наук СССР
Зоологический Музей
Академии Наук
11 Марта 1928 года.
Таковы высказывания двух авторитетнейших ученых, лично знавших Лоренца десятки лет.
Дополним сказанное кратким очерком несложной биографии этого столь многосторонне одаренного и обаятельного человека.
Родившийся (15 Марта 1842 года) в польском городке Вилюне бывш. Калишской губернии, в семье текстильного мастера, Ф. Лоренц получил самое скромное образование, окончивши 3-х классное училище. Вскоре затем Лоренц-отец переселяется в Москву и здесь, среди большого города, прошли и детские и юношеские года молодого Лоренца. 16-ти лет берет он место в одной известной музыкальной фирме и таким образом, условия, среди которых приходилось развиваться будущему натуралисту, совсем не отвечали его будущему призванию, лишь с переве- дением на фабрику в бывшем Богородском уезде и вдали от города могла пробудиться и окрепнуть страстная любовь к природе. Все свободное от службы время посвящается охотничьим экскурсиям, однако, уже эти первые шаги к ознакомлению с местной фауной рисуют молодого Лоренца гораздо больше наблюдателем- натуралистом, чем охотником. За это говорит необычайное обилие тончайших наблюдений, сохранившихся у Лоренца на всю последующую жизнь. К этому времени, к концу 60-тых годов, относятся все более ранние биологические заметки, разбросанные в позднейших сочинениях покойного, а также первые попытки сохранить добытые на охоте экземпляры путем художественной их препаратовки.
Страстная любовь к природе, редкие технические дарования, талант и наблюдательность все больше заставляли молодого Лоренца сменять перо конторщика на дробовник, ружье на полевой бинокль, а последний на пинцет и скальпель препаратора, на кисть художника, на карандаш полевика-натуралиста, на перо сотрудника зоологических журналов, будущего автора естественно-научных монографий.
Каким образом, за время относительно немногих лет, сложилось это многогранное призвание Лоренца, как самобытного зоолога в несравненного художника-таксидермиста, — мы не знаем.
Очень может быть, что первыми приемами «набивки чучел» он обязан был кустарным указаниям какого-нибудь местного любителя.
Но, принимая во внимание, что по ряду экспонатов, препараты Лоренца остались до сих пор непревзойденными за рубежом, приходится признать, что мастерством своим покойный был обя- зан самому себе, редкому синтезу врожденной наблюдательности и художественного дарования.
Новатор «таксидермии», поднявший это до него кустарное и механическое ремесло «набивки чучел» до особого искусства, Лоренц, как художник-препаратор, не имел и не имеет себе равного, по крайней мере, в отношении некоторых групп животных.
Уже первым выступлением своим, участием в Политехнической Выставке в Москве, в 1872 году, 30-летний Лоренц закрепил свою пожизненную славу, как художника, представив добрую полсотню замечательных витрин, монтированных им экспонатов, удостоиных тогда же высшего признания — Золотой Медали. Долгие полвека эти экспонаты оставались лучшим украшением музея «прикладных наук», возникшего на базе Выставки, чтобы сравнительно недавно, в части сохранившейся, войти в экспонатуру Дарвиновского Музея.
И, однако, ни одним только призванием препаратора-художника определялось отношение покойного к природе и естествознанию. За препаратором- натуралистом, неразрывно с ним, стоял натуралист-ученый, так удачно сочетавший зоркий глаз и острый ум с огромным опытом на базе непрерывного общения с родною фауной.
Планомерные экскурсии и наблюдения за поступлениями птиц на рынки, массовые материалы, присылавшиеся для монтажа в мастерскую, сделали покойного одним из лучших знатоков пернатой фауны подмосковных мест. Итогом этих наблюдений появилась книга: «Птицы Московской Губернии» (в издании Моск. Общества Испытателей Природы).
В труде этом, как вообще во всех статьях и сочинениях покойного, характерной чертой является оригинальность со- держания, свидетельствующая о громадном личном опыте, как в изложении фактов, так и в обсуждении теоретических вопросов (например о различении Беркута и Холзана, о природе «полубелой лазоревки» и тетерева- межняка...) разбросаны оригинальные воззрения автора или, по крайней мере, новые аргументации в пользу уже известных.
Но, не ограничиваясь изучением местной фауны, Лоренц был неутомим в завязывании связей в отдаленнейших районах нашего отечества, и здесь стремление его расширить наши сведения сумели захватить немало лиц, впервые научившихся видеть в охоте не одну только забаву, но и одно из средств обогащения науки.
Эти обширные корреспонденции с любителями и охотниками Центральной Азии, Сибири и Кавказа наиболее расширили наши познания в отношении двух групп — тетеревиных и фазаньих, не случайно красотою оперения и своеобразностью повадок обративших на себя внимание Лоренца.
Прекрасно изучивши изменяемость, распространение и образ жизни местных форм, покойный так захвачен был открытым в 1875г. кавказским тетеревом, что бросает дом и уезжает на Кавказ с единственною целью изучить на месте эту замечательную птицу. В результате — превосходное монографическое описание одной из характерных и дотоле малоизвестных птиц Кавказа, описание, вошедшее в обширный лоренцевский труд о северо-кавказских птицах.
Главной основой этого труда явилась следующая, вторая более продолжительная поездка на Кавказ. Что же касается до самой книги, хорошо известной каждому специалисту, то в ней замечательны и мастерски набросанные общие характеристики изученного края и множество тончайших наблюдений и описанные вновь, дотоле неизвестные в науке формы, и оригинальные таблицы в красках, превосходно выполненные совсем особым способом.
Этот последний способ, наиболее совершенного применения, достиг при составлении красочных таблиц к другому капитальному труду, давно задуманному Лоренцем, речь о котором будет ниже.
Приблизительно на ту же пору падает знакомство Федора Карловича с рядом наших выдающихся ученых-путешественников Н.А. Северцовым, Н.М. Пржевальским, доверявшим Лоренцу монтаж особо ценных экспонатов, частью приобретенных позднее Дарвиновским Музеем. Мы говорим уже о связи Лоренца с московской профессурой, ярко освещенной в приведенных выше строках, посвященных его памяти профессором Мензбиром, Академиком П. Сушкиным.
Еще значительнее роль, влияние Лоренца сказалось в деле воспитания кадров молодых зоологов и музеологов.
И в самом деле. Надо было видеть юношеский пыл, с которым Лоренц относился к своему призванию, ту теплоту, которая вносилась им в общение с молодежью, чтобы понять причины привлекавшие к нему десятки молодых зоологов, которые учились у него любить науку, понимать природу.
Можно привести примеры, как ближайшее знакомство с Лоренцем было решающим для всей последующей жизни некоторых лиц, и надо было видеть то участие, с которым относился он к этим своим ученикам...
Три поколения ученых приобщилось к орнитологической работе на глазах и под ближайшим руководством Федора Карловича. Кто, из ныне поредевших бывших многочисленных учеников его, не сохранил пожизненно воспоминаний о приветливом, отзывчивом характере, о благородном облике покойного, о долгих неизменно привлекательных беседах в его скромной мастерской, уставленной коллекциями любимых им животных! Чуждые академизма эти задушевные научные беседы были в равной мере дороги и опытным, уже сложившимся ученым, и охотникам-любителям, и начинающим зоологам, студентам и учащимся со школьной гимназической скамьи...
В лице Ф. Лоренца невидимая нить соединяла лиц весьма различных по общественному положению, возрасту и школе, но всегда сходившихся в отношении своих к покойному, как редкому идеалисту-труженику, как бескорыстному помощнику в науке и как идеальному наставнику и человеку.
Смерть застигла Федора Карловича за его любимым делом. Еще полный сил, горячего желания работать, несмотря на 67-ми летний возраст, он умер от припадка грудной жабы, и прервалась неожиданно, единственная редким сочетанием талантов, жизнь художника-натуралиста.
Но естественно спросить: воссоздавая в памяти давно угасший облик и путь жизни скромного натуралиста и художника, чем оправдать такое позднее о нем воспоминание?
Мало ли талантливых, отечественных самородков с того времени сошло со сцены жизни и особенно втечение последнего десятилетия, столь щедрого талантами, как и, увы! — утратами...
Чем оправдать этот наш запоздавший отклик?
Отвечая на вопрос полезно осознать троякое культурное наследие Лоренца.
Его печатные труды по изучению отечественной фауны, птиц «Московской Губернии» и «Севера Кавказа», еще в большей степени ярких полемических статей в научной зарубежной прессе [1] : выступая против одного тогдашнего именитого «светила» в области Орнитологии Лоренц блестяще уличил его в грубейших промахах в той сфере, где покойный был и доселе остается первым и не пререкаемым авторитетом: в группе Тетеревиных Птиц.
Именно в этой области — изменчивости Тетраонидэ Федор Карлович годами занят был подготовлением обширной монографии, имевший закрепить его полустолетний опыт, как зоолога и как художника.
Мы разумеем совершенно самобытный метод, примененный Лоренцем к изготовлению иллюстраций для своих трудов. Основанный на длительных, подготовительных и пробных опытах, уже использованный в книге о «Кавказских Птицах» это способ заключался в нижеследующем:
Сорок лет из года в год, упорно методично собирал покойный все, что попадалось редкого среди тетеревиных птиц: гибриды, цветовые вариететы, аномальные окраски и структуры оперения...
Добытое таким образом монтировалось особо тщательно и в свежем виде, до того, как наступает неизбежная из-за усушки деформация, препровождалось в ателье фотографа.
Там, из естественных свеже-связанных сучьев, веток, листьев инсценировалось некое подобие «микроландшафта», и заснятые на его фоне чучела, вернее говоря, изображения размноженные фототипией, раскрашивались от руки.
В итоге, — абсолютное воссоздавание оригиналов, с несравненной точностью передающее тончайшие оттенки оперения и детали линьки, с совершенством, недоступным никаким художникам-анималистам, ни карандашу, ни кисти.
Свыше двадцати таких сюжетов и таблиц с расчетом на тираж, примерно, в двести экземпляров было изготовлено покойным: свыше четырех тысяч картин ин фолио и ручной раскраски, труд сверхчеловеческий.... Немудрено, что совершив его, покойный медлил с окончанием всей серии, выискивая, выжидая новые, недостающие объекты, поступление которых невозможно угадать заранее.
Но, уповая на свою неиссякаемую бодрость и на мнимо нестареющие силы, Лоренц не спешил с писанием текста, отлагая оформление его до более свободных дней..
Им не дано было настать, и тысячи цветных таблиц неподражаемого мастерства остались в положении «осиротелых».
Именно об этих красочных таблицах с грустью вспоминал в своем некрологе покойному — профессор Мензбир.
Именно о них писал, когда-то, наш былой известнейший фаунист и систематик орнитолог С.А. Бутурлин, («Наша Охота» — Ноябрь 1909 г.) полагавший, что издание этих таблиц, хотя бы с самым кратким текстом, было бы «достойным памятником знания и таланта покойного».
Идя навстречу этим пожеланиям и зову чувства долга, пишущим эти строки, сорок лет тому назад, было приступлено к изданию заграницей, в Вене, названных таблиц, в форме роскошной монографии «ин фолио», с использованием выдержек прежних печатных сочинений Лоренца, дополненных отрывками оставленных им записей и полусотней иллюстраций в тексте.
Начавшаяся первая империалистическая война прервала это начинание: издание остановилось на одном лишь первом выпуске, успевшим разойтись только в немногих экземплярах, оцененном хорошо тогдашней критикой, как русской (См. «Орнитологический Вестник» №2. 1911г.), так и зарубежной (Золотая медаль на Международной Охотничьей Выставке в Вене — 1911г.)
Сорок лет хранилось это ценное наследие Лоренца, завещенное пишущему эти строки, без фактической возможности издания таблиц в первоначально запланированном виде — на роскошной меловой бумаге, ввиде капитальной монографии «ин фолио».
И только приближаясь к завершению своего посильного служения и жизни, автор счел своим моральным долгом перед памятью Учителя и друга — обнародовать эти чудесные таблицы, правда, в несколько ином сопровождающем контексте.
И действительно, фаунист и систематик старой школы, но вполне усвоивший триноманальную номенклатуру, Лоренц наибольший след оставил в частной систематике и экологии, т.е. в разделах Зоологии, особенно разросшихся со времени его кончины.
─────── |
Приводить поэтому былые сведения о географии и систематике тетеревов сейчас, по миновании полвека, при наличии новейших превосходных сводок русских орнитологов (Дементьева, Бутурлина и Штегмана), казалось нам не более оправданным, чем ограничиваться голым описанием отдельных вариететов, помесей или аберративных оперений и структур.
Уместный полстолетия тому назад, в ту пору, когда внешнее многообразие или богатство форм и красок тех или иных животных групп способно было захватить внимание любителей, или ученых, независимо от выводов и обобщений, этот тип и стиль научных монографий было бы трудно оправдать сейчас, когда за каждым новым фактом, или наблюдением, мы ищем новые аспекты знания, созвучные более общим глубоким требованиям дня.
Вот почему давать сейчас простые описания и голые таблицы изменений, зная наперед их беспредметность для ученого (поскольку непереведенный самим автором на обобщающий язык кривых и диаграмм — мир голых цифр мало говорит...), печатать рукопись в том виде, как она готовилась, когда-то, сорок лет тому назад пишущим эти строки, — значило бы не учесть гигантских сдвигов, происшедших с той поры в науке вообще, и в частности, в трактовке биологии советскими учеными, в походе их в дискуссионном и волнующим проблемам Дарвинизма.
Таковы моменты, побудившие использовать научное наследие Лоренца в аспекте, более широком, чем предполагалось им самим, притом не только в отношении охвата темы и ее трактовки.
Расширение коснулось самого фактического материала.
Дело в том, что самим Лоренцем закрепить в цветных таблицах удалось сравнительно немногие объекты из бесчисленных, прошедших через его руки: не малое число других, столь же редчайших экспонатов разошлись по частным и общественным музеям, как отечественным, так и зарубежным.
За протекшее со смерти Лоренца сорокалетие удалось пополнить им завещенные материалы сотнями других объектов, вырученных из собраний частных лиц, или путем обмена с разными музеями.
В итоге, — совершенно уникальная коллекция, во много раз превосходящая исходную у Лоренца, и наводящая на обобщения, оправданные лишь на базе этих беспримерных сборов: общее количество «нормальных» птиц, за счет которых проводились сборы «аномальных» форм за время целого столетия, (примерно со средины XIX-го Века и до наших дней..) определяется в количестве не менее двух сот миллионов!
Цифра, достаточная для ответственных научных выводов.
Этот ценнейший материал обязывал дополнить прежний, закрепленный Лоренцем в цветных таблицах, правда, в форме более обычных «черных» фотоиллюстраций в тексте.
И поскольку подавляющее большинство их представляет «Лоренцевские» препараты, — эти фотографии созвучны содержанию цветных таблиц.
Тем более оправданным казалось отказаться от использования записей, оставшихся после покойного в виде чернового материала для его работы.
Беглые, иррегулярные, набросанные идеальным почерком, но в высшей степени отрывочно, эти заметки, стиля кратких протоколов, ничего существенного не прибавили бы к тем высказываниям или очеркам, которые им сделаны в печати.
Возвращаться к этим общим мыслям Лоренца казалось нам нерациональным: орнитологам эта его работы хорошо известны, а для неспециалистов — мало интересны.
Также неоправданным казалось приводить оставшиеся в рукописях описания отдельных «выродков», в особенности там, где подлинных оригиналов, самых экземпляров этих птиц не сохранилось, да и самые особенности их рисуются лишь как модификации других, аналогичных особей, представленных в натуре, в вещных экспонатах, закрепленных в фотоснимках.
Таковы мотивы, вынуждающие автора остановиться на дисгармоничном с виду сочетании трактата, посвященного дискуссионным темам Дарвинизма, с атласом прекрасных красочных таблиц, способных захватить внимание не одних только ученых, но и широчайшие круги любителей природы, краеведов и работников музеев.
Таково второе, более реально-вещное наследие покойного: чудесные таблицы красочных изображений, в создавание которых Лоренц (— как когда-то справедливо было сказано [2] вложил «все силы и духовные, и материальные, все сбережения, всю свою душу»..
И, однако, как ни уникально мастерство этих цветных таблиц, им не дойти до масс, за скромностью тиража и дороговизной самого издания, и это в наши дни, когда достоинство любого достижения культуры мы расцениваем всего прежде степенью его доступности и эффективности, его реальной пользы для широких масс.
Затерянный среди других фолиантов Атлас Лоренца разделит рано или поздно преходящие их судьбы.
Но имеется еще одна и несравненно более неоспоримая заслуга Лоренца, имеющая уберечь его от полного забвения.
Мы разумеем третье, наиболее конкретнее и подлинное непреходящее наследие покойного, ибо касается оно широких масс, являясь подлинно народным достоянием.
И чтобы оценить эту крупнейшую заслугу Лоренца, нам предстояло бы вернуться, мысленно, к тому далекому Октябрьскому дню, с которого мы начали расказ, со скромной первой встречи Лоренца с безвестным гимназистом, — встречи, положившей некогда начало основания Дарвиновского Музея.
Можно с полной уверенностью утверждать, что без этой встречи не было бы этого музея, как крупнейшего в стране биомузея массового типа.
И не только потому, что низкопробная продукция всех прочих препараторов (вернее «чучелятников») не в силах были бы вдохновить к собранию мерзейших «чучел», но и потому, что будучи, лишь торгашами-коммерсантами, никто из них не согласился бы работать для приватного музея на столь «льготных некоммерческих» началах.
Более того. Без Лоренца, его сорокалетних сборов замечательных, редчайших экспонатов, подлинных, неповторимых «Страдивариусов», поступивших после его смерти в Дарвиновский Музей, не оказалось бы того ценнейшего ядра, вокруг которого слагались, множились, росли и крепли все последующие обогащения Музея при Советской власти.
Более того. Без Лоренца, как основателя «Московской школы препараторов-таксидермистов», не было бы и талантливых учеников-преемников его неподражаемого мастерства...
И всего прежде не было бы самого талантливого, вышедшего из народа, преданнейшего сотрудника-сооснователя Дарвиновского Музея, препаратора-орденоносца Ф.Е. Федулова, с которым мы уже знакомились в лице подростка-подмастерья, встретившего некогда, 55 лет тому назад, своего будущего Директора в лице застенчивого гимназистика..
Ему, тов. Ф.Е. Федулову, как и его племяннику Д.Я. Федулову, — этим двум «Бахам» в области таксидермического искусства, Музей имени Дарвина обязан тем, что в течение последующего сорокалетия по смерти Лоренца, Музей наш по достоинству монтажей смог опередить крупнейшие музеи Западной Европы.
Можно с полной уверенностью утверждать, что если три крупнейших существующих в нашей стране зоологических музея (Академии Наук, Московский Университетский и наш Дарвиновский) могут не бояться их сопоставления с зарубежными, а частью даже сознавать себя непревзойденными по мастерству монтажа многих экспонатов, то лишь по тому, что опираются эти музеи о новаторские методы таксидермии, разработанные Лоренцем, что обеспечен их «столичный» вид талантом и усердием художника- натуралиста — Ф.К. Лоренца и его школы.
И поэтому глубоко прав был в свое время (уже при Советской власти) Академик Сушкин, заключивший свой прекрасный вышеприведенный отзыв о заслугах Лоренца уверенностью, что его «общественная роль, влияние ее оставило глубокий след и продолжается доныне».
В этой роли Лоренца, как обеспечившего высоту, достоинство научно-художественного «стиля» экспозиции крупнейших трех зоологических музеев нашей Родины, как подлинных рассадников естественно-научных знаний среди масс, и заключается важнейшая патриотическая роль, непреходящая заслуга Лоренца, как самобытного художника-натуралиста.
─────── |
Обращаясь от истории возникновения настоящего труда к его объему и техническому оформлению, необходимо сделать еще пару пояснений.
Всего прежде, в отношении самого характера этой работы, не являющейся «Монографией» в обычном смысле слова, т.е. всесторонним изучением определенной группы в ее полном, целостном составе.
Выполнение такой задачи вряд ли было бы оправдано без автонтичного знакомства с материалами музеев зарубежных стран и всей наличной мировой литературы: начинание, неосуществимое для данного момента и далекое от темы настоящего исследования, в котором факты частной Систематики или Фаунистики нас будут занимать лишь в меру их прямого отношения в проблеме «Вида» и вопросам Дарвинизма.
Но как раз по этой линии значительное большинство систематических работ не представляет интереса, а вопросы, занимающие нас, покоятся на абсолютно уникальном материале Дарвиновского Музея.
Здесь достаточно сказать, что два известнейших собрания «выродков» тетеревиных птиц, имевшихся когда-то заграницей, именно в музеях Бонна (Германия) и Тринга (Англия), не содержали ничего, чего бы не было с гораздо большей полнотой представлено в нашем музее, (как то выяснилось при повторном посещении этих музеев автором в 1905 и 1913 годах).
─────── |
Вторую оговорку требует иллюстративно-оформительная сторона нашей работы, в отведение упрека в увлечении декоративной стороной даваемых фотоснимков и обилием последних.
В оправдание напомним, что задумана эта работа столько же зоологом, как и музейцем, и при том на материале, претендующем на интерес не только содержанием научным, но и с точки зрения музейной.
Возвращаясь к сказанному выше о музейной ценности наследия покойного Ф. Лоренца, как основателя «Московской Школы препараторов-таксидермистов», нам казалось далеко не лишним ознакомить более широкие круги зоологов, худож- ников-анималистов и музейцев-краеведов, как и вообще любителей природы, с образцами тех зоологических музейных «Страдивариусов», что когда-то вышли из талантливых любовных рук покойного художника- натуралиста Ф.К. Лоренца или его учеников. [3]
Подбором соответствующих фотоснимков с этих экспонатов нам хотелось бы помочь музейцейцам-краеведам и в особенности авторам зоологических изданий, дав им некоторый подсобный материал, могущий уберечь от тех обидных промахов (— отчасти, правда, извиняемых техническими трудностями самого сюжета), — избежать которые не удалось даже крупнейшим нашим мастерам-художникам-анималистам в ряде изданных у нас недавно красочных изображений наших охотничьих и промысловых птиц.
Таковы мотивы, побудившие в иллюстративной части книги отказаться от академически-сухой подачи материала и пытаться увязать даваемые нами фотоснимки с красочными фототипиями Лоренцевского Атласа.
─────── |
Заканчивая настоящее вступительное слово, остается нам упомянуть немногих лиц, содействием которых только и возможно было реализовать эту работу.
Здесь на первом месте следует отметить двух самоотверженных и долголетних дорогих моих сотрудников, — подлинных «вещных» соиздателей Дарвиновского Музея, подлинных единственных талантливых преемников покойного Ф. Лоренца.
Орденоносца-препаратора-таксидермиста Филиппа Евтихиевича Федулова и даровитого его племянника, Дмитрия Яковлевича Федулова.
Обоим им, Музей имени Дарвина обязан тем, что величавую идею удалось облечь и в адекватную, научно-правдивую и эстетическую, художественную форму.
Эти достижения обоих преданных моих сотрудников является тем более замечательными, что громаднейшее большинство объектов, закрепленных их непревзойденным, ни у нас, ни заграницей мастерством, пришлось буквально заново реконструировать, перемонтировав из безобразных архаичных «чучел», иногда столетней давности, в разное время поступивших в наш Музей из рук провинциальных кустарей-любителей.
Только редчайшему искусству и упорному труду этих моих друзей- сотрудников наш Дарвиновский Музей обязан сотнями редчайших, уникальных экспонатов.
Им обоим автор почитает своим долгом высказать открыто слово искренней душевной благодарности за их самоотверженный полустолетний подлинно- патриотичный труд.
Глубокая признательность да будет также выражена здесь внештатному сотруднику Музея и большому мастеру- искуснику в своем призвании, глубокоуважаемому Анатолию Петровичу Жандармову, на льготнейших началах выполнившему сложнейшие работы по фотографированию экспонатов Дарвиновского Музея, не считаясь с трудоемкостью и срочностью этих работ.
Сердечнейшую благодарность выражаю также за искусное оформление атласов и рукописи художнику-оформителю В.М. Евстафьеву и за многообразную техническую помощь давнему научному сотруднику Дарвиновского Музея П.П. Смолину и моему сыну, лаборанту и кинотехнику при Музее, Р.А. Котс.
─────── |
Задуманная сорок лет тому назад (в 1909г.) в совсем другом аспекте и объеме, после смерти Лоренца, но ограниченная в первом и единственно опубликованном выпуске, (сводившемся к перепечатке некоторых ранее опубликованных Лоренцевских статей..) и разошедшемся лишь в паре десятков экземпляров (за начавшейся войной..), вся настоящая работа заново написана в течение немногих месяцев.
Возможным оказался столь форсированный труд лишь потому, что выполнялся он при повседневной нравственной, идейной, вдумчивой поддержке моей верной спутницей на жизненном пути.
Ей, подлинной соосновательнице Дарвиновского Музея, — Надежде Николаевне Ладыгиной-Котс, обеспечившей своими капитальными научными трудами известность Дарвиновского Музея во всем ученом мире, а при написании этой работы, все условия для непрерывного, спокойного, уверенного выполнения — да будет высказано здесь, как сорок лет тому назад, мое проникновенное, согретое теплом души и сердца, благодарственное слово.
Дарвиновский Музей. Москва Мая дня 1951г.
Автор
Близится для Биологии большая, знаменательная дата: исполнение столетия со дня выхода в свет «Происхождения Видов» Чарльза Дарвина. Сто лет Дарвинизма! — Срок, достаточный для выяснения судьбы и ценности любой идеи и любой теории.
Давно известно, что на фоне самых разных откликов или реакций, вызванных великой Дарвиновой книгой, от восторженных похвал и до мерзейших поношений, — ни в одной стране идеи Дарвина не встретили столько горячего признания, как у передового общества России и плеяды выдающихся ученых, на исходе третьей четверти минувшего столетия.
Не менее известен факт, что наиболее живую критику и творческую разработку дарвинизму суждено было найти у нас в ту пору, когда общая оценка этого учения на Западе казалась навсегда упрочена в умах его противников, как и адептов.
Не случайно также, эта творческая критика учения Дарвина сложилась на глазах у нас, в трудах советских дарвинистов.
Хорошо известно, что воззрения Дарвина на роль борьбы за жизнь в мире организмов были внушены ему идеями экономистов, их суждением о роли конкурренции, соперничества в жизни человеческого общества; — как вопреки повторным указаниям Энгельса и Маркса о недопустимости подобных аналогий, роковая роль их очень скоро выявилась в школе Вейсмана и еще более фатально в выступлениях «социал-биологов», — этих прямых пособников и вдохновителей «теории» расизма.
Одно лишь можно с достоверностью сказать, что наводнявшие еще недавно нашу, как и зарубежную литературу, штампы и шаблоны стиля Вейсмана (— «Все существующее приспособлено и только приспособленное существует!»), эта парафраза Гегеля, эта замена жизни — схемой, эта априорно-умозрительное конструирование Природы за столом и микротомом — отжили свой век и больше, чем когда-либо, должны смениться изучением самой природы.
В этом корректива, правильнее говоря, в этой попытке замещения «кабинетно-умозрительного дарвинизма» — фактами конкретно-эмпирического наблюдения и лишь ближайшими из них итогами, — да будет нам позволено усматривать одно из оправданий нижеследующих страниц.
─────── |
«Проблема Вида» — не легко найти понятие, столь же обычное в устах биолога и столь же сложное и спорное, и столь же многозначное. Как в фокусе, как в призме преломляются в истолковании этого слова взгляды и суждения ученых-знатоков, любителей- натуралистов, практиков в науке и философов в естествознании.
Прошло без малого столетие, как в убеждении громаднейшего большинства людей, причастных к биологии, раз- гадка «вида» почиталась найденной в классическом зеленом томике, самим названием своим сулившим положить конец всем спорам и сомнениям.
Они возникли снова на глазах у нас. Не в той наивной, примитивной форме, как в эпоху Дарвина, не по вопросу о самой изменчивости вида, не о факте эволюции, давно уже считающимся «аксиомой биологии».
Сомнения коснулись форм и факторов, причин и двигателей эволюции живых существ, сводимой к изменяемости все того же «вида».
В чем же основные трудности решения этого вопроса, так упорно противостоящего исканиям и воле целого столетия?
Они, эти препятствия и трудности, двоякого порядка, коренясь, как в сложности проблемы, так и в ложности подходов для ее решения.
Напомним здесь только главнейшие из них.
По линии подхода: Умозрительно-формалистическое толкование «вида», как логической, абстрактной единицы, претендующей собою охватить все необъятное многообразие форм жизни, от бактерии до человека.
Что же удивительного, если в результате этого стремления втиснуть в «видовую формулу» все стадии и все ступени органического мира, получилась мертвая, сухая схема, чуждая живого содержания...
Но даже там, где углубленное, любовное исследование одной или немногих форм, там, где монографическое изуче- нив «вида» становилось на конкретную фактическую базу, — слишком часто возникали новые источники ошибок, обусловленные то пробелами исследуемых материалов, то ошибками терминологии, предвзятостью, априоризмом мысли, и тем самым — глаза.
Здесь достаточно напомнить о десятках грандиозных монографиях минувшего столетия, опубликованных отчасти после появления Дарвиновой книги: все великолепие этих фолиантов и гигантский труд по их созданию разбились о несовершенную терминологию, о поголовное смещение «видовых» и «внутривидовых» понятий, будь то варьететы, аберрации, или географические расы, различение которых сделалось возможным лишь с введением «тройной» номенклатуры.
Хорошо известно, что былые некогда сомнения Дарвина в истолковании отдельных форм, их отнесения к различным «видам», или «разновидностям» (— один из главных дарвиновских аргументов в пользу изменяемости видов.. —) ныне потеряли остроту и в большей своей части стали беспредметны.
Но не менее известно, что по мера изучения «внутривидовых», географических комплексов все яснее стала выявляться роль условий жизни, окружающей среды в процессе изменения живых существ и это вопреки все возраставшего когда то увлечения генетикой с ее акцентом на «природу организма», на значение эндогенных факторов.
Использовать эту тройную установку современной систематики: детальное монографическое изучение одной, или немногих форы при свете общепринятой тройной номенклатуры и с учетом подлинной реальной роли жизненных условий — значит, до известной степени, огородить себя от ряда промахов при обсуждении видовой проблемы.
Переходим ко второму пункту, именно к обзору главных трудностей, таящихся в самой проблеме.
Эти трудности четвероякого порядка:
Необычность нахождения среди дико-живущих форм (по крайней мере среди высших позвоночных) резко-выраженных личных уклонений, свиду адэкватных по диапазону признакам и свойствам видового ранга.
Трудность увязать конкретно видовые признаки (как и громаднейшее большинство подвидовых) с условиями окружающей среды, не ограничиваясь лишь суммарной ссылкой на «условия существования».
Вклинение в проблему вида двух сложнейших дополнительных моментов: Полового Диморфизма в бесплодия (или пониженной плодливости) межвидовых гибридов.
Сложность и невыясненность связи и соотношения между изменчивостью в диком состоянии и в условиях одомашнения. Проблема адекватности обеих.
Таковы четыре основные трудности, таящиеся в видовой проблеме, таковы четыре основных вопроса, подлежащие решению.
Давно известно, что исходной точкой всех суждений о процессе эволюции в живой природе, а там самым и видообразования, было и есть явление изменчивости организмов.
И хотя, как раз по этому вопросу за последние десятилетия опубликовано не мало замечательных работ, — мы преднамеренно воздержимся от их включения в систему нашего анализа, предпочитая опереться о свидетельства и факты личных наблюдений и оригинальных сборов.
Но мы поступаем так не только потому, что по удачному сравнению, любые доводы и наблюдения «из третьих рук» теряют в вирулентности подобно многократно пользованной вакцины, но и потому, что для конечной цели исследования — раскрытия реальной аналогии между изменчивостью животных диких и домашних, — большинство опубликованных работ нам ничего не говорит.
И в самом деле. Ни известные исследования над американскими мышами (Peromyscus), или над миниатюрной птичкой, именуемой крапивником, ни давние классические монографии улиток с островов Сандвичевых, ни «Piece de resistance» формалистической Генетики, бесчисленные генерации безглазых и бескрылых мушек Дрозофил — не в силах перекинуть мост к изменчивости одомашненных животных, в подтверждение гигантской гениальной Дарвиновой аналогии, лежащей, как известно, в основании его учения.
К ней, этой великой аналогии, да будет нам позволено свести итоги нашего анализа — скромной попытки осветить проблему «Вида» в несколько ином, чем то обычно принято, аспекте.
Следуя обычному, условному, разграничению двух основных разделов Эволюционного учения, констатации самого факта эволюции и объяснения ее, мы, исходя из полной и фактической доказанности первой, все наше внимание сосредоточим на второй проблеме, на разборе факторов, причин и модусов изменчивости живых существ.
Не претендуя ни в малейшей степени ни на охват всех относящихся сюда теорий, ни, тем более, на полноту фактической аргументации, мы ограничимся анализом двух основных принципов, именно Теории Подбора и Учения о прямом влиянии среды, а при подборе соответствующих фактов — только небольшим разделом зоологии, — примерами общеизвестных промысловых птиц с эпизодическими лишь экскурсами в другие группы высших позвоночных.
И легко понять причины этого ограничения.
Найти пределы приложимости обеих этих основных теорий, отыскать их «равнодействующую» в едином примиряющем их синтезе — доселе остается жгучей основной проблемой эволюционного учения.
Но столь же очевидна лимитация фактического материала.
Хорошо известно, что при прочих одинаковых условиях, документальность, убедительность примеров в Биологии определяется в широкой степени количественным показателем.
Но никаким лабораторным, или экспедиционным сборам не сравняться с цифрами, которыми определяется добыча промысловых птиц на территории нашей страны Советов.
Таковы главнейшие мотивы оправдания нашей попытки: проецировать новейшие, новаторские установки в понимании «видовой проблемы» на итоги полувековых музейных сборов и исследований материалов абсолютно уникального порядка.
Из пяти Родов Tetraonidae нашей фауны, именно:
Белой Куропатки (правильнее говоря «БелогоТетерева») Род: Lagopus
Тетерева-Косача...........Рода: Lyrurus
Глухаря.................... Рода Tetrao
Рябчика ....................... Рода Tetrastes
Дикуши.........................Рода Falcipennis
мы главнейшее внимание обратим на Тетерева-Косача, доставив его в центр нашего исследования, только отчасти дополняя его краткими сопоставлениями с его более крупным родичем и очень беглыми сравнениями с тремя другими.
Поступая так, мы руководимся довольно внешними мотивами.
Так, всего прежде тем, что именно тетерева, при резко выраженном их сексуальном диморфизме, доставляют наиболее контрастные (в сравнении с нормальными нарядами) вариации, при том не только в отношении окраски, но и в отношении структуры оперения при явлении «петухоперости».
Как это, так и массовое поступление тетеревов на рынки, а тем самым и в музеи, несравненно большее, чем Глухарей, в широкой мере облегчает нахождение редчайших цветовых вариаций, нас особенно интересующих.
Не то приходится сказать о трех других тетеревиных птицах нашей фауны.
Близкое к мономорфизму оперение Рябчиков и однотонность зимних одеяний Белых Куропаток (а в нарядах летних эти птицы, как известно, относительно нечасто делаются достоянием музеев, что особенно касается более редких рас..), не говоря уже о лишенной промыслового значении «Дикуши», — делают всех этих птиц гораздо менее пригодными для массового собирания и изучения.
Все вместе взятое заставляет нас коснуться этих трех последних мелких представителей Tetraonidae лишь в порядке привходящих и эпизодических экскурсов.
Еще более курсорно и поверхностно придется нам упомянуть о некоторых неарктических Tetraonidae, лишь в пределах их наличия в нашем музее (Pediocetes phasienellus, Tympanuchus ameridanus, Cupido, Canachites) в свете лишь частичного сопоставления некоторых деталей их нарядов с таковыми у палеарктических их родичей.
Упор внимания и центр тяжести наших конкретных описаний и ближайших выводов из них мы полагаем на центральном, основном объекте данного исследования — Тетереве-Косаче, и, в частности, на нелокальной, внутривидовой его изменчивости, к рассмотрению которой мы и переходим.
─────── |
Обыкновенный Тетерев-косач /Lyrurus tetrix, L./, столь широко распространенный по лесным, лесо-степным, а относительно недавно и степным районам нашей Родины, является созданием, как нельзя лучше призванным для наших целей.
Резкий половой дихроматизм позволяет изучать изменчивость отдельно для самцов и самок; широта распространения в широтном и долготном направлении, содействуя образованию локальных рас, дает возможность проследить влияние среды на возникание последних.
Наконец, самое важное условие успеха изучения — массовое добывание и поступление на рынки, как одной из наиболее обычных промысловых птиц и массовые заготовки их в зимние месяцы дают возможность массовых просмотров и обследований, как по линии редчайших личных цветовых вариаций, так и аномальных уклонений на основе нарушений гормональных факторов или явления гибридизации.
Достаточно напомнить, что в былые годы, при гораздо большем концентрировании дичи на московском рынке, общее количество тетеревов, что поступало к нам, в Москву, определялось, в среднем, ежегодно до миллиона. Лишь немногим меньше поступало этой птицы на былые рынки Петербурга, возмещавшего свое расположение на окраине страны большею близостью к Финляндии с ее централизованным охотничьим хозяйством.
В результате векового сбора [4] , удалось сосредоточить в Дарвиновском Музее уникальную коллекцию тетеревов, отобранную за столетие за счет не менее 200.000.000 просмотренных экземпляров.
Итогом этого беспримерного планомерного собирания и является эта работа, посвященная анализу изменчивости тетеревиных птиц, на материале, не имеющем себе равного и позволяющем конкретно обсудить ряд основных вопросов общей биологии, наметить ряд ответов, связанных с проблемой «Вида» и его происхождения.
─────── |
Из двух главнейших типов и родов изменчивости внутривидового ранга:
Географической, охватывающей подвиды, или расы, и
Нелокальной, обнимающей так наз. «Цветовые варьететы», мы главнейшее внимание обратим на рассмотрение последних и, при том, по следующим причинам.
Хорошо известно, что географические расы Тетерева-косача давно описаны, но большая их часть настолько мало разнится, что лишена для нас особого значения и интереса. Три более резко обозначенные расы будут своевременно рассмотрены в главе географической изменчивости.
Стоящие особняком другие два раздела, связанные с явлением «петухоперости» и «гибридизацией» — составят содержание особых глав.
Приступая к изучению личной внутривидовой изменчивости избранной нами группы птиц — палеарктических Тетраонид — полезно всего прежде уточнить три главных типа нелокальных уклонений, часто смешиваемых доселе, малозначное в работах фаунистических или систематических, это смешение различных типов индивидуальных уклонений крайне затрудняет их использование в свете эволюционного учения.
В этом нетрудно убедиться на конкретно избранных примерах, поясняющих три основных раздела или категории этих изменений: Вариететов, Морф и Аберраций. Мы начнем с последних. Именно к этому разряду уклонений должно отнести громаднейшее большинство асимметричных альбиносов Глухарей и косачей (тетерек и тетеревов) и несравненно реже попадающихся меланисток среди первых.
Изменения такого рода всего проще обозначать общеизвестным словом «Аберрация», поскольку в самом этом термине включается понятие «отхода», «отклонения» («блуждания»), чего то залегающего вне нормального, типического состояния.
Характерной особенностью этих аберраций следует считать неповторяемость окраски и рисунка, вытекающая из асимметричности их пигментации. Достаточно взглянуть на многие десятки соответствующих примеров, чтобы убедиться, в какой мере самая неповторимость разрисовки оперения исключает их значение и роль в процессе видоформования.
Сказанному не противоречат единичные примеры совмещения симметрии и асимметрии пятен и пестрин, как то показывает замечательный косач (добытый под Иркутском), сочетающий определенную узорчатость в распределении пигмента на хвосте и крыльях с явной, резко выраженной асимметричностью окраски в области спины и шеи.
Еще лучший образец аберративного наряда представляет молодой Глухарь (уральского подвида), совершенно необычный по перу, почти сплошь пепельному сверху с лишь едва заметными следами металлического зоба (испещренного белыми перьями) и слабыми намеками на темно-глинистое оперение мантии обыкновенных глухарей.
Можно уверенно сказать, что сходного по оперению глухаря не существует ни в одном музее, и что изменчивость такого рода (как и упомянутого выше косача из под Иркутска) — никакого отношения к процессу видообразования не имеет.
Еще чаще сходные смещения и нарушения нормальной пигментации встречаются у Рябчиков, как вследствие их большей добываемости, так и пестроты их оперения, гораздо реже — ввиде совершенно единичных случаев — у Белых Куропаток, как показывают немногие экземпляры нашего Музея.
Совершенно иначе рисуется нам тип изменчивости, тоже спорадичный, тоже ультра-индивидуальный, но в отличие от предыдущего стабильный, симметричный и, что самое существенное, — явно повторяющийся.
Изменения такого рода всего лучше выделить, как «Цветовые Вариететы», с каковым общеизвестным термином мы связываем, пусть условно! — представление об элементе повторяемости. Не случайно «вариететами» обычно называют типы изменений брачного наряда Турухтана, вариететами — узорчатые оперения декоративных пород кур. Как мы увидим ниже, самый факт возможности параллелизации узорчатых нарядов кур с редчайшими вариантами окраски и рисунка оперения тетеревиных птиц особенно поддерживает применение к последним термина «Вариетета».
Описанию и анализу этого типа изменений оперения тетеревиных птиц мы уделим особое внимание.
Наконец, последний тип изменчивости разбираемого типа отличается от предидущих двух намеком на локализованностъ, на приуроченность (хотя не абсолютную!) к известным ареалам.
Уклонения такого рода тесно примыкают к предидущим, т.е. вариететам, также спорадичны, т.е. неохватывают целых популяций, но рассеянно, разбросанно встречаясь совершенно единично, и однако не на всем районе обитания нормальных особей, а лишь на ограниченном его участке.
Превосходной иллюстрацией изменчивости этого типа может послужить так наз. «Темнобрюхий Рябчик», изредка встречающийся лишь в определенной области, по обе стороны Уральского хребта (в широком смысле слова), добывавшийся доселе ввиде редких единичных экземпляров, как в Архангельской былой губернии, так и в Тобольской области, но не встречаемый ни в Западной Европе, ни в центральных областях России, ни в Восточной Сибири.
Уклонения такого рода можно обозначить словом «Морфа», и с тем большим правом, что тем самым мы увязываем их с явлением «Видового Диморфизма», позволяющим отчасти проследить все переходы к Мономорфным видам.
Несколько особняком от этих трех различных типов изменений внутривидового ранга занимает место Тетерев, описанный, как «Ениссейский», Lyrurus tetrix tschusii (Joch) исключительно на основании белизны прикорневых частей хвоста, при остальной окраске оперения «степного» тетерева. Lyrurus tetrix viridanus (Lorenz).
Столь ничтожный свиду этот признак любопытен в ряде отношений. Всего прежде тем, что приуроченный по преимуществу к определенному району (именно от Иртыша и до Иркутска) этот признак спорадически встречается в различной мере и у тетеревов различнейших районов: сходную прикорневую белизну хвоста показывают экземпляры косачей из нашей западной окраины (Могилева), Севера (Архангельска) и Дальнего Востока — Уссурийской Области, т.е. у косачей трех основных локальных рас: Lyrurus tetrix tetrix, Lyrurus tetrix viridanus, Lyrurus tetrix ussuriensis.
Перед нами интересный факт, что признак, коллективный для определенной группы и на ограниченном участке общего распространения Вида, спорадически встречается в порядке ультра-индивидуальном у отдельных особей различных популяций и подвидов.
Перед нами — показательный пример так наз. «трансгрессии», — явления «захождения» и «перекрытия» отдельных признаков и любопытный тем, что объяснить его ни действием «Среды» (различной), ни «подбором» (ввиду скрытости самого признака) не удается. Всего проще видеть в этой небольшой детали выражение каких то физиологических процессов, эндогенного, неадаптивного характера.
Из всех указанных здесь изменений внутривидового ранга — уклонения типа Вариететов наиболее существенны.
К их описанию мы переходим.
Varietas Albiventris.
Варьетет Белобрюхий. — При нормальной свиду верхней стороне (головы, шеи, мантии, поясницы и надхвостья), — низ снежно-белый с черным симметрическим рисунком в форме концентрично расположенных рядов контрастных черных пятен. Также симметрична разрисовка кроющих крыла и рулевых с белыми кромками и пятнами наружных опахал. Конца двух средних рулевых — сплошь белые.
Варьируя только по степени развития черного крапа на брюшке и белизны хвоста и крыльев, все имеющиеся восемь особей этого типа очень постоянны, позволяя, все же проследить отдельные этапы, или стадии развития рисунка.
№ 1. — ???, 1.
Наиболее типичен превосходный экземпляр из подмосковной местности, с почти сплошь белым брюхом и лишь слабо развитым, мельчайшим, черным крапом.
Всматриваясь ближе в это необычное оперение, нетрудно видеть любопытную закономерность самого процесса побеления наряда.
Приподнявши темно-сине-фиолетовые перья зоба, можно видеть, что в действительности основания их белые и лишь прикрыты темными, дистальными частями опахал.
Чем ниже, тем прикорневая белизна пера все больше расширяется за счет дистальной части, оставляя на груди лишь черные каемки на отдельных перьях.
Еще ниже — черные каемки, постепенно сокращаясь, превращаются в черные крапины лишь по срединной части брю- ха, оставляя боковые части груди и брюшка сплошь белыми, без черных пятен.
Очень странно изменение рулевых.
Средняя пара — черная в проксимальной, белая — в дистальной половине.
Следующие латерально — с белыми ассиметричными пятнами средней части опахал и узкими белыми вершинными кромками.
Далее латерально белые кромки исчезают, а белые пятна превращаются в узкие белые обрамления наружных опахал. Сходные белые вершинные пятна украшают и дистальные верхние кроющие хвоста.
В итоге — очень симметрическая разрисовка целого хвоста, особенно, в его развернутом веерообразном виде.
В соответствии с альбинистическим узором рулевых и кроющих хвоста, усыпаны белыми пятнами и кроющие маховых, что, вместе с большей белизной второстепенных маховых, усиливает белизну всего крыла.
Мы описали «Белобрюхий варьетет» в его типичной форме, как она характерна для взрослой птицы.
№ 2.
Очень близок к этому описанному экземпляру (№ 1) другой тетерев из бывшей Владимирской Губ., еще сохранивший, кое-где, остатки молодого оперения.
Как и у предидущей особи, низ, боковые части груди и брюшка сплошь белые и только в средней части их, покрыты мелким, черным, симметричным крапом.
Очень характерны узкие белые клиновидные надствольные пестрины плечевых и сильное развитие белых вершин на средних кроющих крыла, дающих, вместе с белой перевязью маховых, почти сплошное белое пятно.
Хвост в средней своей части (боковые крайние четыре с каждой стороны не сохранились) сходен с таковым у предидущей птицы по распределению белых каем и пятен.
№ 3. — ???, 4.
Молодой петух (Моск. обл., Клин.), — с остатками молодого буровато- рыжего пера на плечевых, отличается от предидущих большим развитием черного крапа на груда и брюшке, бо́льшей белизной кроющих крыла, дающих на сложенных маховых сплошное белое пятно. Характерны узкие белые стержневые пестрины плечевых.
Рулевые с характерной разрисовкой: средняя пара, чисто белая на дистальной половине. Следующая пара — белая с темным небольшим, нерезко очерченным предвершинным пятном; следующая латерально-белая с широкой концевой черной перевязью. Эта последняя, чем латеральнее, на перьях 5-ой и 6-ой пары, расширяется за счет белого поля, оставляя на всех прочих рулевых лишь узкие белые коймы, тянущиеся вдоль внутренних опахал, почему на сложенном хвосте крайние рулевые кажутся сплошь черными.
№ 4. — ???, 1.
Также молодая птица (неизвестного происхождения), по первому году, со следами ржавых крапин на голове и плечевых. Почти точная копия предидущей, особенно, что касается разрисовки брюха и хвоста, также только слабо лировидного и только с более широкими белыми кромками на вершинах всех крайних рулевых, кроме последнего пера, сплошь черного. Белые узкие надствольные штрихи на плечевых частью представлены более широкими клиновидными пятнами, частью продолжающимися и на отдельных перьях основания шеи. В остальном эта птица крайне близка предидущей.
№ 5.
Также по первому году, со следами молодого пера (ржаво-бурого крапа на голове и плечевых). Общее впечатление: более темное оперение, от белых клиновидных пятен плечевых — лишь слабые намеки. Крайние три пары рулевых — сплошь черные. Ассиметричное белое пятно у основания шеи.
Белый низ густо усыпан черным крупным крапом, оставляющим сплошь белыми только бока груди и брюха.
Уплотняясь медиально, черный крап сливается в одно сплошное черное пятно. При всех этих отличиях в деталях общий тип окраски и рисунка тесно примыкает к предидущим.
№ 6.
Взрослая птица (Финляндия). Очень типична. Несколько сбитый черный крап белого низа. Меньшее развитие белизны на плечевых (лишь слабые следы!). Напротив, белый узор на рулевых резко выражен, захватывая, однако, только наружные опахала крайних рулевых. — Вместе с сильно развитыми белыми вершинами дистальных (задних) верхних кроющих хвоста белые коймы на наружных опахалах рулевых придают хвосту необычайно пестрый вид. Одиночные белые пестрины над плечем, у основания шеи, лишь едва намечены.
Два следующих тетерева разбираемого типа представляют каждый некоторые особенности.
№ 7. — ???, 2.
Из под Иркутска. Снизу сильно испещренный черным крапом, придающий регулярным чередованием черных концевых каемок и белых опахал всей нижней партии груди и брюху резко-чешуйчатый узор, оставляя свободными от черных пятен лишь бока. Напротив, рулевые перья слабо разрисованы и даже средняя их пара (обычно с чисто белыми вершинами) несет у данной птицы темные, полуразмытые отметины. — Довольно необычны мелкие следы темного крапа на кроющих крыла. Все вместе рисует весь этот наряд, как менее типичный для рассматриваемого варьетета, хотя безусловно относящийся к нему.
№ 8. — ???, 3-4.
Обратную картину нам дает последний экземпляр рассматриваемой серии и несомненно представляющий собою крайнюю стадию депигментации «белобрюхого» варьетета, однако, только со спины.
Вид этой птицы сверху очень замечателен и всего прежде поражает цвет и разрисовка рулевых.
Средняя пара их, как и обычно, у типичных экземпляров разбираемого варьетета, — чисто белая дистально, черная — в проксимальной половине.
Следующая, вторая пара: черная у корня, белая в дистальной своей части, с небольшим черным предвершинным пятном.
Третья пара: черное пятно значительно крупнее.
Четвертая пара: черное пятно почти сливается с черным основанием пера, немного лишь заходя на внешнее опаха- ло, украшенное небольшой черной краевой отметиной.
Пятая пара: черный цвет охватывает сплошь все внутреннее опахало, черная «скобка» внешнего — расширена.
Оставшиеся рулевые однотипны и весьма своеобразны. Сохраняя черные основания на протяжении примерно одной четверти, эти четыре рулевые пера на остальном протяжении поражают резким различием окраски опахал: наружные — сплошь белые и внутренние — сплошь черные.
В итоге — поразительная симметричность «траурной» разрисовки целого хвоста, на деле представляющей только дальнейшую усиленную стадию того, что в слабой степени намечено у всех тетеревов рассматриваемого варьетета.
Очень необычен также альбинизм верхних кроющих хвоста, а именно в той постепенности, с которой темно-синее блестящее надхвостье, депигментируясь дистально, в самых задних, длинных перьях, имитирует рисунок средних рулевых, т.е. удерживает темную прикорневую половину, оставляя белую дистальную, давая, таким образом, вполне законченную правильную линию, границу темного и белого (смягченную отчасти небольшими белыми пестринами вышележащих более мелких перьев).
Вместе взятое напоминает столь обычное у птиц расположение пигмента, когда перья разных партий, или категорий, соучаствуют в образовании целостного и определенного узора и мотива.
И тем неожиданее затемнение обычного для «белобрюхих» косачей белого брюха с его черным крапом. Эти крапины настолько густо покрывают нижнюю часть тела, что почти всеце- ло вытесняют белый цвет в срединной его части, оставляя лишь бока сплошь белыми. Также умеренно развита белизна на кроющих крыла и совершенно спорадично, ввиде одиночных белых перьев на плечах и основании шеи. При ближайшем рассмотрении эти последние, именно белые пятна нижне-шейных перьев, обусловлены таким же резким разделением опахал на внешне-белые и внутренне-черные, как то мы видели на крайних рулевых рассматриваемой птицы.
В общем, весь наряд ее до крайности своеобразен, представляя максимальную депигментацию одних частей, хвоста и оперения боков, бесспорно в направлении «Белобрюхих варьететов» и переразвитие черного крапа на груди и брюхе. Взятая в целом окраска этой птицы совершенно уникальна.
Таковы имеющиеся в нашем собрании восемь экземпляров «белобрюхих» косачей. Хотя и однотипные по существу и узнаваемые с первого же взгляда, как принадлежащие к тому же варьетету, они все же позволяют различить отдельные ступени усложнения этого их аномального наряда.
Несколько труднее вывести его, этот наряд, из оперения нормальной птицы, проще говоря, установить наличие переходов между «белобрюхим» и обыкновенным, «черным» косачем.
№ 9. — ???, 5.
Всего нагляднее эту преемственность нарядов нам показывает старый тетерев-косач из подмосковной местности.
При темном верхе (шее, голове, спине и верхних кроющих крыла) контрастно выделяются белые партии боков, словно заимствованные от «белобрюхих» косачей, с несколько, правда, большим сохранением черного.
Весь низ, именно, нижняя часть груди и брюшко, по виду черные лишь с выступающими кое-где неправильными белыми пестринами.
Однако, приподнявши темные по виду перья, можно видеть, что составлены они лишь черными вершинами, черными пятнами дистальной части опахал, в действительности белых в проксимальной своей части.
Более того. Самая форма черных пятнышек неотличима от типично-черных кромок или крапин соответствующих партий оперения белобрюхих косачей и даже кажущиеся с поверхности черные перья груди — ярко белые при основании. Короче, мы имеем в данной птице несомненно первые разбеги к возниканию типичной «белобрюхости», как это подтверждается и разрисовкой кроющих хвоста, украшенных белыми пятнами и коймами.
Но оставляя до другого места рассмотрение других примеров, еще более связующих явление симметрического альбинизма типа «белобрюхости» с нормальным оперением, заканчивая описание последней, подчеркнем особенную редкость разбираемого варьетета.
О последней нам свидетельствует то, что подбирая материал для своей годами и старательно подготовляемой монографии «Тетеревей», покойный Лоренц не сумел, вернее говоря, не преуспел пополнить уникальное свое собрание экземпляром «белобрюхового» косача.
И равным образом известный автор монографии Тетеревиных птиц, бывший Директор Дрезденского Музея Др. Мейер, не имел в своем распоряжении этого варьетета, вопреки громадной его связи с прочими музеями и, в частности, музеями Норвегии, — страны, особенно богатой именно тетеревами и их «выродками».
В общем, мы едва ли ошибемся, полагая, что в былые годы массового поступления дичи именно в Москву, — не менее миллиона ежегодно лишь одних тетеревей, — один косач с типично-белобрюхим оперением приходился на миллионы птиц, нормальных по окраске.
─────── |
Varietas Lanceolata.
Переходим к следующему варьетету: «Стрельчатому». Как показывает самое название, отличительной особенностью оперения этих птиц является характерный рисунок ввиде темных кеглевидных, или клиновидно- стрельчатых, или ланцетовидных черных пятен и полос на белом фоне; на боках, на верхних кроющих крыла и плечевых. Все эти четко и рельефно разрисованные партии контрастно выделяются на фоне темного свиду оперения груди, шеи, головы и поясницы.
Но в действительности мы и здесь имеем скрытый альбинизм перьев, только кажущихся темными. Достаточно лишь приподнять любое перышко груди и зоба, чтобы убедиться, что покрашены в нормальный черно-синий тон лишь концевые части опахал, тогда как проксимальные, прикорневые части — снежно-белые.
Тем замечательнее темные узоры, украшающие белые, альбинистические партии: крыла, боков и плечевых.
Узор этот настолько специфичен и своеобразен, что не будь у нас уверенности в подлинной природе этих птиц, как «симметричных альбиносов», можно было бы их трактовать, как представителей особого вновь найденного «Вида».
Самый тип узора может быть сводим в простейшем своем виде к черному продольному пятну на белом фоне, говоря точнее, к пробегающей вдоль стержня черной полосе, контрастно выступающей на белоснежном фона.
Этот наиболее простой, исходный основной мотив, именно, черного штриха на белом поле, принимает самые различные модификации: то в форме окончаний копий, или стрел, (малые верхние кроющие крыла), то вычурных ланцетов (средние кроющие), то изящных кеглевидных пятен (кроющие 3-го порядка), то более крупных черных пятен с белым концевым мазком (на внешних опахалах третьестепенных маховых).
Все шесть петухов рассматриваемого варьетета крайне однотипны, разнясь лишь деталями, отчасти объясняемыми возрастом.
Очень характерна и специфична разрисовка рулевых: сплошь белые от корня и на проксимальной половине, с узкой черной полосой, идущей по средине каждого пера вдоль стержня, расширяющейся постепенно в направлении дистальном и дающей черную широкую краевую ленту целого хвоста.
В итоге на развернутом хвосте слагается весьма определенный симметрический рисунок, несколько сбиваемый более мелкой пестрой разрисовкой верхних кроющих.
Как и у белобрюхих косачей депигментация фактически гораздо большая, чем кажется на первый взгляд.
Вся нижняя часть тела, именно брюшко, подобно груди свиду черная, но только по причине черных клиновидных окончаний каждого пера, скрывающих лежащие под ними белые прикорневые части, кое-где просвечивающие из под них. А лишь по мере приближения к бокам, белые части опахал становятся виднее, расширяясь и усиливаясь за счет их черных партий, превращаемых в продольные, надствольные штрихи и полосы, дающие всей этой части оперения, именно бокам, крайне характерную полосатость.
Обращаясь к краткому обзору птиц этого типа, можно ограничиться немногими словами во внимание к уже отмеченной их крайней однотипности.
№ 10. — ???, 2.
Молодой петух из подмосковной местности со слабо выраженным загибом рулевых может считаться наиболее типичным по предельно выраженной «полосатости» боков, что вместе с ярко выраженной штриховатостью на кроющих крыла и плечевых дает весьма эффектную картину. Все модификации, или варианты черного пятна на белом поле выражены схематично ясно и отчетливо: от черных трехугольных крапин верхних плечевых через «кеглеобразность» и «ланцетовидность» их на верхних кроющих до белых крапин на вершинах черных пятен у третьестепенных маховых и до продольных длинных черных лент вдоль стержней оперения боков — можно найти все типы этого своеобразного узора.
№ 11. — ???, 1.
Молодая птица из Финляндии. По четкости рисунка крыльев мало уступает предидущему, но разрисовка оперения боков более сбитая из за расширенности черных партий каждого пера. Все остальные свойства варьетета, как в особенности характерные узоры перьев плечевых, как и третьестепенных маховых с их белыми пестринками на черных пятнах выражены максимально четко.
№ 12. — ???, 3.
Также первогодний экземпляр. Очень похож на предидущего по четкости узора крыльев и по сбитости полос на оперении боков. Прикорневая белизна, точнее, альбинизм проксимальной части опахал передней части тела (груди, шеи и спины) развита хорошо, но скрыты в большей своей части черными вершинами отдельных перьев.
№ 13. — ???, 6.
Старая птица с хорошо развитыми косицами. /Любань, Декабрь, 1864/. Весьма типичен. Хорошо показывает характерную разрисовку рулевых, контрастно оттененных темным, нормальным свиду оперением поясницы и надхвостья, черным с интенсивным синим блеском, а фактически альбинистических в прикорневых отделах опахал. — Боковые части с несколько больше выраженной полосатостью благодаря большей суженности черного надствольного рисунка.
№ 14. — ???, 4.
Также старая птица из Иркутска. Демонстрирует узор крыла с предельной четкостью: все типы разрисовки выступают с полной ясностью, как на развернутой ландкарте. Хорошо заметно также пестрое надхвостье, затем- няющее несколько характерную разрисовку рулевых.
№ 15. — ???, 5.
Самый интересный и особо поучительный: косач по первой осени /Або, IX. 1883/. — Ясные следы ювенильного наряда в форме ржавых темно- испещренных перышек на горле, по бокам от шеи и на плечевых. Все остальное оперение — типичное для разбираемого типа с абсолютно четко выраженными деталями рисунка: черными полосками и пятнами по снежно- белому, альбинистическому фону.
Перед нами — стопроцентно выдержанный тип «ланцетовидно- стрельчатого» варьетета, без малейшего намека на какие либо предваряющие стадии возникновения: вполне готовый резко выраженный сталь окраски и рисунка, непосредственно развившийся на смену ювенильного наряда.
Оставляя за собой вернуться к обсуждению этого редчайшего и поучительного экземпляра, ограничимся сейчас лишь констатацией принципиального различия природы этого и предидущего варианта оперения — «белобрюхого». Там — полная возможность допущения лишь постепенного его возникновения, как то показывал косач, остановившийся на полдороге к приобретению «белобрюхого» наряда, здесь — внезапное, «скачкообразное» возникновение аномального пера при крайней однотипности рисунка всех шести имеющихся птиц этого типа. [5]
Переходим к рассмотрению следующего варьетета
Varietas Marginata.
Он не менее специфичен. Доминирующий тон всей птицы — светло- пепельно-белесый и за вычетом нормальных по окраске головы и шеи, сплошь покрытый тонкой разрисовкой в форме характерных темных поперечных или полулунных краевых каемок и продольной штриховатости.
Этот же тип рисунка сохранен на рулевых, поскольку украшающая окончание хвоста темная лента образована лишь расширением все тех же концевых каемок опахал.
При крайней однотипности семи имеющихся косачей означенного варьетета, главные отличия касаются окраски нижней стороны, варьирующей от одноцветной темной до серовато-пепельной, а также мантии, поясницы и надхвостья, то белесо-серебристо-пепельных, то буровато-серых с примесью оттенка умбры или сепии с более сбитым, как бы смазанным рисунком.
Эта разница в окраске и рисунке разных особей, как мы увидим ниже, далеко не резкая и оба типа оперения связаны посредством переходов.
№ 16.
За типичный образец «Каемчатого» варьетета выбираем старого косача с Урала. При нормальной темной голове и шее основной тон остального оперения — светло-белесо-пепельный. Низ, зоб, грудь и брюхо — одноцветно темные со слабым блеском.. Остальное оперение светло-пепельное с вышеупомянутыми каемчатым рисунком.
Образован он за счет изящной тонкой темной краевой каемки, обрамляющей вершину опахала и продольной темной стержневой полоски, упирающейся в краевую кромку. В результате каждое перо несет узор, напоминающий фигуру якоря, а вместе взятое, все оперение кроющих крыла и плечевых (а частью также верхняя часть спины) приобретает тонкую чешуйчатую разрисовку, сбитую на пояснице и надхвостье из за потемнения основного фона и недоразвития темных продольных стержней.
Рулевые, с корня — чисто белые, дистально испещренные тончайшей темной штриховатостью и завершаются широким темным концевым пятном, дающим на хвосте рассматриваемом в целом, — темную, не слишком резкую, и как бы растушеванную краевую ленту. Маховые, кроющие их и «крылышко» — белесые с таким же, как у рулевых, но только более мелкой темной штриховатостью. Подхвостье — белое, плюсна — чуть посветлее таковой нормальной.
Такова окраска тетерева, среднего по тону основного оперения. Уместно оттенить его двумя другими птицами двух крайних, противоположных типов: темного и светлого. Начнем с последнего.
№ 17. — ???, 4.
Молодой самец из Швеции. Вся птица, кроме головы и шеи и за вычетом брюшка и поясницы (сбитых по узору) — светло-серебристо-пепельная с четко разрисованными темными каемками и «якорями». Очень характерна разрисовка рулевых, светло белесо-серебристых с мелкой темной штриховатостью близ их вершин. Самые стержни перьев — черные, дистально расширяющиеся в надствольные черные полосы, замыкаемые темной краевой каемкой, — в сущности модификация «якоревидного» рисунка.
В общем, вся окраска, или, говоря точнее, разрисовка птицы такова, что, как и предидущий варьетет, способна породить сомнение в ее подлинной природе. Не случайно экземпляр этот, приобретенный сорок лет тому назад в Германии как «помесь тетерева и белой куропатки» вопреки отсутствию каких либо следов строения последней.
№ 18. — ???, 3.
Переводим взгляд на следующий экземпляр: хороший образец «темного» типа. Добыт в окрестностях бывш. Петербурга («За пороховым заводом» 12.IX.1861). — молодая птица, как обычно, с темной головой. Все остальное оперение (не исключая низа: груди и брюшка) можно представить, как «завуалированный якорно- каемчатый» узор, наряд, в котором четкость этого узора затушована развитием темных добавочных штрихов и пятен на вершинах опахал.
Эта усиленная пигментация коснулась всего больше поясницы и надхвостья, а отчасти самых рулевых, в которых все же без труда можно узнать характер разрисовки, свойственный данному варьетету: белые проксимальные часть хвоста и темную, полуразмытую краевую ленту.
Темнотой и сбитостью рисунка экземпляр этот является реккордным, вопреки сравнительно более светлому окрасу низа, ясно позволяющему различить полуразмытый тип каемчатой разрисовки. Сходную картину представляет в этом отношении и следующий экземпляр.
№ 19. — ???, 6.
Старый косач (Томск). Низ — лишь со слабыми следами полагающегося рисунка, смытый, затушованный, как и у преди- дущей птицы. Голова и шея, как обычно, — темные, нормальные по оперению. Вся мантия хотя и позволяет с первого же взгляда различить «каемчатый» узор, но в затемненной, сбитой форме, вследствие развития добавочных размытых крупных предвершинных пятен и нечеткости («зазубренности») краевых каемок.
Тем отчетливее выступает разрисовка рулевых, дающих на расправленном хвосте хорошую картину всех особенностей, свойственных птицам разбираемого варьетета: белые основания перьев, темные их окончания, образующие черную сплошную краевую ленту и тончайшие штрихи и брызги на дистальной части белой части опахал. Надхвостье — близкое к норме.
№ 20. — ???, 5.
Самец по второму году (Окрестности Петербурга. «За пороховым Заводом». 18.X.1858.). — Представляет нечто среднее между двумя последними: низ — матово-темный, лишь к бокам со слабо выступающим рисунком, мантия — светлее, чем у предидущих двух, в отдельных перьях плечевых, спины и верхних кроющих крыла, ясно заметен характерный тип рисунка, слабо затушованный добавочными пятнами и темной штриховатостью. Хвост — примыкает по окрасу к таковому предидущей птицы, отличаясь только большей примесью пепельно-серого на самых кончиках (подобно № 3) и крайней пестротой и сбитостью узора оперения надхвостья.
№ 21. — ???, 1.
Молодой самец из Костромы, с заметными следами ювенильного пера на голове. Хороший образец «свет- лого» типа, наиболее приближающийся к № 2 нашей коллекции. Низ — в медиальной части темный, латерально-грязно-сероватый со следами сбитого рисунка. Верх — мантия, надхвостье, большая часть рулевых — светло-пепельные с четко выраженной разрисовкой, хотя менее контрастной, чем у экземпляра шведского (№ 2) из за наличия тонкой забрызганности или штриховатости светлого фона опахал.
Все же характер, или тип узора («якорно-каемчатый») прекрасно выражен везде, кроме поясницы и надхвостья, близко примыкая к состоянию шведской птицы.
Тем отличнее узор хвоста. Там, у последней — хвост совершенно светлый, без вершинной поперечной темной ленты, лишь едва намеченной тончайшей темной штриховатостью, здесь, в оперении костромича, — широкая черная лента поперек хвоста, эффектно оттененная системой симметричных светлых пятен, в свою очередь охваченных дистально черными каймами, замыкающими хвост.
№ 22. — ???, 2.
Последний экземпляр нашей семерки, несколько отличный от рассмотренных. Птица по первому году, судя по состоянию маховых к слабости «косиц».
Перед нами — самый несомнительный пример «каемчатого варьетета», но с уклоном черных партий в направлении коричневого тона, очень ясно выступает этот «умбровый» оттенок на окраске поясницы и особенно на темной поперечной ленте рулевых. Низ — однотонно-матовый, лишь на боках со слабыми следами характерного рисунка.
Заставляя еще раз пройти перед глазами эти семь тетеревов «каемчатого» варьетета, можно без труда сгруппировать их в направления все большей яркости, — от тусклых и диффузных, сбитых, затушованных узоров, как они имелась у тетеревов темного типа (№№ 18, 19), через промежуточные состояния (№ 16, 20, 22) и до предельно светлых, с максимально выраженной разрисовкой (№№ 17, 21).
Но оправданная в самом общем смысле, эта группировка не передает пути и формы превращения темного типичного наряда в крайнюю ступень «каемчатого» варьетета, именно, поскольку разные отделы или партии пера у разных птиц меняются неравномерно а дисхронно.
Максимально светлый верх с предельно четкой разрисовкой может сочетаться с темным низом (№№ 16, 21), как и обратно, темноватый верх и затушованный рисунок — совмещается с окраской низа, относительно более светлой (№ 18). И хотя нарядов переходных от «нормально-черного» к «каемчатому» нам доселе отыскать не удалось, фактическое их существование в природе более, чем вероятно, именно, поскольку птицы типа № 18 можно без труда связать в воображении с нормальным косачем.
Полезно помнить, что такие слабо уклоняющиеся тетерева, при коллектировании их в порядке пересмотра массовых транспортов дичи прежними охотниками и торговцами, — могли легко остаться непримеченными и сойти за рядовых тетеревов.
Как бы то ни было, но невпример тому, что было сказано о предыдущем вариетете, выведение «Каемчатого» из нормального наряда относительно нетрудно и такие переходные по оперению особи вполне вообразимы, хотя в силу упомянутых причин, пока и не встречались.
Оставляя за собой вернуться к этому вопросу о природе и происхождении цветовых вариаций у тетеревиных птиц, продолжим наш обзор главнейших вариететов.
Но сначала — небольшая оговорка.
Если отрешиться от уклона оперения последней особи «Каемчатого» вариетета в направлении замены черного рисунка буроватым, можно приведенные доселе три константных варьетета «Белобрюхий», «Стрельчатый» и «Каемчатый» — объединить в том смысле, что изменчивость всех трех сводилась к появлению особого рисунка при использовании обычно свойственных тетеревам двух элементов оперения: Черного и Белого.
Не то приходится сказать о большей части всех последующих вариететов, обнимающих собою случаи модификации самого тона оперения, как следствия частичного ли ослабления пигмента, или выступания нового оттенка, необычного для оперения нормальной птицы.
Именно к этой категории относятся ближайшие четыре вариетета, из которых мы отметим всего прежде
IV. — Variets Fumosa.
IV. — Вариетет Дымчатый. — общая окраска — матово-землисто бурая, напоминающая тон, присущий и обыкновенным косачам в прикорневых частях нормального пера.
Все Косачи этого тина, имеющиеся у нас, довольно однотипны, разнясь главным образом, по силе металлического блеска на надхвостье, голове и шее.
№ 23.
Наиболее типичным среди них является первогодний косач из Новогородской Губ. (Январь, 1884 г). —
Все оперение — равномерно-буровато-дымчатого цвета с лишь едва заметным зеленоватым отблеском на зобе, шее и надхвостье.
Поясница, шея и надхвостье чуть темнее остального оперения. Рулевые — цвета этого последнего. Особенно заслуживает быть отмеченной окраска головы без всякого следа или оттенка металлического блеска или потемнения, столь свойственного большей части вариететов, даже наиболее отличных в отношении остального оперения.
Вся птица производит впечатление равномерно выкрашенной в монотонный цвет землистой умбры, нарушаемой лишь белой перевязью на крыле.
№ 24. — ???, 1.
Также молодой косач, со слабыми косицами и со следами пестрых ювенильных перьев на крыле.
Довольно сходен с предидущим, отличаясь большими следами металлического блеска поясницы, шеи и надхвостья.
Обращает на себя внимание потемнение рулевых, довольно резко выделяющихся от прилегающих более светлых партий оперения спины и задних плечевых.
Таковы типичные наряды косачей разбираемого типа, повторяющиеся довольно полно и во всех последующих экземплярах.
№ 25. — ???, 2.
Молодой косач. Томск. Примыкает к предидущим двум, но рулевые еще больше приближаются к нормальным по окраске, еще резче выделяясь от более светлых буровато-дымчатых надхвостья и поясницы, а последние от еще более светлых плечевых и кроющих крыла. Едва мерцающий зеленоватый отблеск оперения шеи, темени и поясницы. Оперение, в общем, несколько светлее, чем у предидущей пары птиц, в особенности на боках, белесовато-дымчатых со слабыми белесоватыми пестринами.
№ 26.
Косач по первой осени (Енисейск, Ноябрь, 1910). Темнее трех вышеописанных: весь равномерно-темно-буровато-дымчатый со слабым, но довольно равномерным зеленоватым блеском краевых каемок опахал на оперении шеи, поясницы и надхвостья.
Это приурочивание погашенного блеска к краевым каемкам придает означенным частям характер лишь едва заметной при известном освещении «чешуйчатости», свойственной, — как это хорошо известно, — и на поясничном оперении нормальных косачей.
№ 27.
Взрослый косач из Сибири /Зап. Сибирь, Ноябрь, 1907/. Общим типом оперения напоминает томский экземпляр, но голова и верхняя часть шеи с более заметным металлическим сине-зеленым блеском, в остальном вся птица равномерно буровато-дымчатого цвета, чуть темнее в области надхвостья и поясницы. Рулевые — равномерно буровато-умбрового цвета с лишь едва заметными следами блеска.
№ 28.
Взрослый косач неизвестного происхождения, в наряде, еще более приближающимся к нормальному: часть головы, именно темя и затылок, шея, поясница и надхвостье, лишь немногим уступают оперению нормальному по металлическому блеску. Грудь, брюхо, мантия, включая верхние кроющие крыла и плечевые — дымчато-землисто-бурые. Грудные перья каждое со светлой, очень узкой краевой каемкой, придающей этой части оперения подобие слабо намеченных чешуй. Характерно отчасти уже упомянутое у других тетеревов этого дымчатого типа (№№ 1-2), явное посветление первостепенных маховых.
Особого внимания заслуживают рулевые, в большей своей части походящие окраской на остальное дымчатое оперение. Тем любопытнее окраска перьев 5- 7-ой пары правой стороны, явно отличные от остальных и, в частности от соответствующих перьев левой стороны, своим нормальным черным цветом.
Это нахождение в том же хвосте, при том асимметрично, перьев аномальных и нормальных заставляет думать, что при всей взаимной близости нормального наряда косача и дымчатого варьетета, возникание последнего — явление спонтанного порядка, совершенно также, как внезапно появились три нормальных черных рулевых пера в землисто-буровато-дымчатом хвосте этого тетерева.
Очень может быть, что при последующих линьках этот тетерев утратил бы свой дымчатый наряд, сменив его на оперение нормальной птицы. В этом смысле эти три чер- ных рулевых пера, затерянных среди землисто-бурых, проливают свет на самую природу дымчатого, аномального оперения.
Еще нагляднее это смешение разных нарядов, и при том тройного рода и порядка, выступает на окраске тетерева, к сожалению настолько глубоко дефектного, что от музейного его показа приходилось отказаться.
Птица неизвестного происхождения, в стадии линьки с обильными остатками пестрого (сильно выцветшего уже в тушке) ювенильного наряда: большая часть шеи и задние плечевые в молодом пере. Мантия, брюхо, рулевые — светло дымчатые, частью со следами музейного выцветания, но, несомненно, выдавая принадлежность к «дымчатому» варьетету.
Верхняя часть зоба — с очень слабым синеватым блеском на вершинах опахал.
Перья поясницы словно вшиты в остальное оперение, обнаруживая сильно выраженный синий блеск широких краевых каемок перьев.
Самым замечательным на этой птице, заставляющим забыть ее музейную негодность — это черные блестящие пеньки, торчащие на шее среди блеклых пестрых ювенильных перьев, ясно говорящие о смене ювенильного пера на черное, нормальное блестящее, присущее нормальному наряду косача.
Пример этот показывает, как на базе ювенильного наряда и сменившего его на время дымчатого, этот последний уступил бы место черному нормальному наряду косача.
Достойно быть отмеченным, что по развитию металлического блеска синяя вставка поясницы превосходит интен- сивность такового большей части «дымчатых» тетеревов, так, в частности двух следующих птиц:
№ 29.
Косач по первому году (судя по остаткам ювенильного наряда и лишь слабо выраженным косицам рулевых, только частично сохранившихся). Бесспорно южного, степного подвида (не северного, как значится на этикетке!). Металлический зеленоватый отблеск лишь едва заметен и почти неуловим на пояснице.
№ 29 бис.
Это ослабление металлического блеска до частичного исчезновения еще сильнее выражено на последнем экземпляре разбираемого варьетета. Тоже молодая птица, тоже южного подвида, тоже с плохо сохранившимися рулевыми.
В общем — самый светлый из всей серии, с частичным переходом в пепельный оттенок на брюшных боках.
Окраска головы и шеи явственно темнее с следами металлического блеска, в верхней части зоба — пара белых перьев. Совершенно белый подбородок. Поясница с лишь едва заметным потемнением и намеком на подобие блеска.
Полное его отсутствие на верхних кроющих хвоста, обычно наиболее упорно сохраняющих остатки металлического блеска.
Вместе взятые все приведенные здесь экземпляры «Дымчатого» варьетета хорошо показывают нам различные ступени ослабления черного пигмента и поверхностной структуры верхнего эпидермического слоя оперения, приводящего к различной степени утраты металлического блеска, столь присущего нормальным косачам.
─────── |
V. — Varietas Chalybaea.
Пепельный Варьетет. Пять косачей из разных мест и очень однотипных.
Светло-пепельно-белесым тоном оперения эти птицы представляют как бы следующую ступень диффузно-равномерного недоразвития пигмента. Разнятся все пять тетеревов только по силе выраженности темных краевых каемок или пятен на вершинах опахал и по отчетливости белой перевязи на крыле.
№ 30. — ???, 1.
Молодой Косач, весь светло-серебристо-пепельный, чуть более темный в области надхвостья, поясницы, головы и шеи.
Рулевые абсолютно однотонные, светло-пепельные. Маховые 1-го порядка — белы, второстепенные — чуть сероватые с ярко очерченной белой перевязью. Плечевые, — как и кроющие крыла, того же цвета, что и оперение низа — светло-серебристо-пепельные, с лишь едва заметными каемками, дающими лишь при известном освещении впечатление теневой «чешуйчатости» оперения.
№ 31.
Молодой косач, почти тождествен с предидущим, только с более темной поясницей и сильнее выраженной «каемчатостью» мантии и мелкими пестринами на голове и шее.
№ 32. — ???, 5.
Также птица по первому году. Крайне сходна с предидущей, отличаясь разве грязноватым, буроватым тоном шеи, поясницы и надхвостья. Голова — без крапа, приближаясь по окраске к таковой нашего первого экземпляра разбираемого варьетета.
№ 33. — ???, 6.
Взрослый косач из Акмолинской Области. Представляет следующую ступень частичного побурения пепельной окраски, обусловленного, как развитием землисто-бурых окончаний перьев шеи, зоба, брюха, поясницы, так и более сплошным и равномерным затемнением плечевых и верхних кроющих крыла. Самые маховые — белые лишь со следами буроватых окончаний. Рулевые — белые при основании и буроватые к вершинам.
№ 34.
Молодая птица неизвестного происхождения. По окраске нечто среднее между обеими предидущими. Сверху — грязновато-пепельная с более темной головой и шеей и неясной, сбитой, полузатушованной пятнистостью на пояснице, мантии и брюхе. Маховые — белые, хвост грязновато- пепельный, подхвостье чисто белое.
Очень характерно для всех пяти тетеревов этого «пепельного» варьетета слабое развитие рулей и хвостовых «косиц», напоминающих несколько сходное явление, именно жидкость, рассученность бородок опахал хвоста альбинистических сорок.
VI. — Varietas Brunnea.
Варьетет «Ржаво-охристый» может быть охарактеризован, как дальнейшее ослабление, вернее исчезание нормального сине-стального блеска, свойственного косачам, но с появлением совсем особых ржавых, охристых тонов.
Два экземпляра, частью со следами симметрического альбинизма.
№ 35. — ???, 4.
Молодой косач, неизвестного происхождения, весь однотонный, масти светлой сепии, с едва заметным потемнением верхней части шеи и поясницы, еле тронутых следами отблеска дистальных кромок опахал. Цвет рулевых — темнее остального оперения и, в частности, надхвостья, явно обособленного от прилегающих двух партий: поясницы и хвоста.
Тем замечательнее чисто белый цвет подхвостья, совершенно незатронутого общим изменением остального оперения.
Вся птица словно перекрашена двумя тонами ярче и светлее «дымчатого» варьетета, той же кистью «сепии», лишь больше разведенной, да, пожалуй, с примесью некоей доли охры.
Но в отличие от дымчатого варьетета, относительно нередкого, птицы «ржаво-охристые» представляют исключительную редкость, в частности, ни разу не упоминались Лоренцем.
№ 36.
Взрослый косач, окраски совершенно необычной, цвета умбры (красноватой), кое где чуть тронутой подобием копоти и тонкой темной испещренностью отдельных перьев.
Брюхо и грудь чуть-чуть светлее от наличия тончайших светлых кромок, обрамляющих вершины опахал, и придающих этим партиям подобие чешуйчатости.
Рулевые — крайне необычны, будучи двуцветными, дистально резко разграниченными вдоль перового стержня, с темными землисто-бурыми внутренними и ржаво-охристыми наружными опахалами. Нижне-кроющие хвоста белые с ржавыми пестринами.
Самое заметное у этой птицы, кроме самого цвета оперения, — белые пестрины по бокам головы, довольно симметрич- ные (кроме отдельного пятна на шее с правой стороны), без захождения на темя, сходное по цвету с остальным нарядом.
VII. — Varietas Andalusica.
???, 3.
«Андалузский Варьетет ». — Невзрачный свиду этот тип окраски очень интересен с разных точек зрения.
Так, всего прежде сходством оперения с мастью хорошо известных «Андалузских кур»: землисто-лиловатой, или дымчато-землисто- сизой с затушованным чешуйчатым рисунком, обусловленным более темными вершинами или каймами опахал контурного пера. Голова и шея — несколько темнее и последняя с заметным синим блеском..
Очень необычна также разрисовка рулевых, тоже землисто-бурых с темными внешними, более светлыми внутренними опахалами и своеобразной тусклой поперечной разрисовкой, обусловленной системой темных поперечных лент, столь необычных вообще для оперения косачей.
№ 37.
Представленный одним лишь экземпляром из Казанской Области рассматриваемый тип окраски, в сущности, быть может, и не так уже редок, но, за малой выразительностью птицы этой масти, остаются всего чаще без внимания и сходят за обычных косачей.
VIII. — Varietas Albina.
№ 38. — ???, 3.
Не являясь «альбиносом», сохраняя явные следы пигмента на груди, надхвостье, голове и шее, этот тетерев — молочно-белый с буровато-дымчатым налетом на означенных участ- ках и, — что наиболее характерно — с едва заметной поперечной разрисовкой опахал груди и брюха.
Один экземпляр из Акмолинска.
IX. — Varietas Alba.
Иллюстрирует последний шаг, последнюю ступень в недоразвитии пигмента: снежно-белая окраска наших двух тетеревов, хотя и сохраняет кое-где следы пигмента ввиде единичных бурых пятен, или четко выраженных черных брызг, все же является хорошей иллюстрацией явления альбинизма.
№ 39. — ???, 2.
а. — Экземпляр с Урала. Если бы не считанные темные, едва заметные пестрины на брюшке и кроющих крыла, мог бы считаться полным альбиносом по чистейшей белизне наряда и депигментированности клюва, — светло желто-рогового цвета. — Юго-Зап. Сибирь.
№ 40. — ???, 1.
б. — Более рослый экземпляр из Петропавловска.
Также мог бы почитаться полным альбиносом, если бы не считанные мелкие, но интенсивно-черные пестрины, или брызги, резко выступающие по бокам от шеи, на брюшке, на пояснице и на нижних кроющих хвоста. Строение последнего у этой пары птиц заслуживает быть отмеченным, а именно, сравнительная «жидкость» рулевых у первого и непомерная длина хвоста у экземпляра из Петропавловска.
При всей шаржированности длины хвоста, именно крайних рулевых, внимание обращает на себя их малая изогнутость, недоразвитие «косиц», какая то аномалия в форме и и структуре самого пера, — явление, перекликающееся с уже отмеченной подобной же аномалией рулевых у «пепельного» варьетета и альбинистических сорок, имеющих за правило несовершенное строение хвоста (рассученность бородок опахал).
─────── |
Переходя к обзору главных варьететов оперения самок тетерева-косача, начнем с окрасок, идентификация которых с таковыми же самцов не представляет затруднений.
I. — Varietas Albiventris.
«Белобрюхий» Варьетет. — Менее эффектная, чем у самцов, окраска «белобрюхих» самок разделяет симметрию и характер разрисовки, свойственные петухам. Как у последних, верхняя часть тела примыкает к оперению нормальной птицы, но в сравнении с окраской белобрюхих косачей гораздо менее обособлена от светлого, альбинистического низа.
Тем бесспорнее сравнимость оперения обоих полов при рассматривании сбоку: те же белые вершины задних плечевых и верхних кроющих крыла, то же характерное побеление второстепенных маховых.
12 птиц из самых разных мест тем интересны, что дают возможность показать все переходы от тетерьки с оперением почти нормальным к максимально «белобрюхой»:
№ 41. — ???, 1.
Начнем с тетерьки, наиболее типичной для рассматриваемого варьетета: сверху, в сущности, почти неотличимой от нормальной, если бы не яркость белых пятен на вершинах задних плечевых.
Сбоку — оперение более отличное, за испещренностью белыми пятнами, сидящими на кончиках средних и задних кроющих крыла. Низ — белый о ржаво-бурой разрисовкой, видоизмененной специфичным образом: вместо обычных для тетерьки темных поперечных лент, эти последние, чем ниже в направлении боков и брюха, заменяются продольными «зубчатыми» фестонами и «стрелками», частично полускрытыми, как бы завуалированными белыми концами налегающих сверху опахал.
Рулевые — с крупней ржаво-черной поперечной разрисовкой с чисто- белыми концами. Оперение верхней части головы и шеи близкие к нормальным. Задние верхние кроющие хвоста также с беловатыми вершинными каймами..
Такова типичная окраска большей части птиц нас занимающего варьетета. И хотя даже среди ближайших по перу тетерек нет двух совершенно одинаковых, — все же к описанному типу можно подвести добрую треть имеющихся экземпляров.
Здесь достаточно их перечислить с кратким указанием отдельных небольших особенностей каждой.
№ 42.
Вышний Волочек. (Тверской Губ.). Крайне сходна с предидущей, разве с меньшей белизной на кончиках задних кроющих хвоста.
№ 43.
Олонецкой г. — Отличается от предидущих двух несколько большим развитием белого низа.
№ 44.
Неизвестного происхождения. Чуть светлее снизу и более сильным развитием белых пятен на вершинах плечевых.
Все нижеследующие экземпляры группируются в двух противоположных направлениях: одни в сторону снижения белизны и приближения к нормальному перу, другие — в сторону повышенной альбинизации.
Начнем с последних.
№ 45.
Тетерька с Урала. — Верх близок к норме, если бы не светлые кромки нижних шейных перьев, поясницы и надхвостья. Белые пятна плечевых и самых задних кроющих крыла и кроющих хвоста особенно заметны. Рулевые — с белыми вершинными каймами, частью (кроме самых крайних) заходящими с боков и на дистальные части опахал. Последняя поперечная черная лента на конце средних рулевых вытянута в «стрелку».
Также «стреловидно» и «ланцетовидно» удлинение темных пятен на боках и брюхе, постепенно лишь переходя на более обычную поперечную разрисовку груди и зоба, но везде (кроме двух небольших участков на боках груди..) с заменой охристого основного тона — белым. Как у предидущих четырех тетерек, темные стрельчатые и ланцетовидные вытянутые пятна на груди и на брюшке, особенно же по бокам его прикрыты снежно- белыми вершинами вышележащих перьев, почему темный рисунок лишь просвечивает через эти белые вершины опахал и темная узорчатость пера является, как будто, затушованной, затянутой подобием вуали. Голова и шея по окраске близкие к нормальным.
№ 46. — ???, 2.
Следующая ступень альбинизации на фоне крайнего сходства с предидущей птицей: тетерька неизвестного происхождения. Это особенно касается надхвостья, кажущегося белесоватым из за сильного развития вершинных белых кромок. Белизна вершин всех рулевых еще сильнее развита, контрастно оттеняя черные фестончато- ланцетовидные дистальные пятна.
№ 47.
Тетерька из Иркутска. — Брюхо и бока почти сплошь белые, лишь с тускло мерцающими сквозь белые вершины опахал, завуалированными ими темные ланцетовидные и стрельчатые пятна и пестрины. В остальном — крайнее сходство с предидущей птицей, что особенно касается оперения надхвостья и рулевых.
№ 48.
Из района Пинеги. Отличается от предидущей большим развитием белых вершинных пятен плечевых и большей белизной окончаний рулевых и верхних кроющих хвоста. Как и обычно, у тетерек этой масти, белая медиальная часть брюха между лапами покрыта мелким черным крапом.
№ 49.
Олонецкая тетерька (28.XI.1913). Верх почти нормальный по окраске кроме интенсивных белых пятен на вершинах плечевых. Также относительно лишь слабо изменение рулевых и кроющих хвоста (по типу №№ 41, 42). Низ, начиная с зоба и по медиальной линии груди и брюха почти чисто белый с лишь едва и кое-где просвечивающими темными пятнами. Бока — с более ясно выступающим рисунком.
№ 50. — ???, 4.
Неизвестного происхождения. Белые пятна плечевых сильно выражены на всем протяжении. Белые пятна кроющих крыла сливаются в сплошную белую пестрину. Сильное развитие белых вершинных койм на нижне-шейных перьях и над- хвостья. Белизна хвоста захватывает кроме окончаний рулевых и добрую треть дистальных концов, охватывая с боков характерно измененный темный рисунок ввиде удлиненных стрельчато-ланцетовидно-вытянутых пятен. Низ — грудь и брюхо чисто белые, первая резко обособлена от четко разрисованного зоба. Горло светлое, как, вообще, у всех степных тетерек.
Перед нами — образец предельной «белобрюхости», вполне аналогичной соответствующим состояниям белобрюхих петухов.
Оставшиеся два экземпляра иллюстрируют обратное: начальные ступени все того же варьетета.
№ 51. — ???, 3.
Птица неизвестного происхождения. Сверху — самая типичная тетерька северного типа, если бы не более яркие, чем обычно, белые пятна на вершинах задних плечевых, и не белесые кромки на надхвостье. Хвостовые перья с крупной поперечной разрисовкой и умеренно широким белым окончанием каждого пера. — Белые пестрины верхних кроющих крыла заметны, но не образуют, как у предидущих птиц, сплошных белых полей. Низ — зоб, грудь, брюшко покрыты частыми землисто-бурыми пестринами по белому, точнее, палевому, охристо-белесовому фону. Голова — нормальная по оперению.
№ 52.
Также на начальной стадии «белобрюхости». Верх — абсолютно таковой нормальной птицы, нарушаемый только особо яркими белыми пестринами на плечевых.
Пестрины кроющих крыла сильнее выражены, чем у предидущей птицы и сливаются отчасти, образуя на крыле сплошные белые участки. Шея, голова и зоб — нормальны по окраске. Грудь, брюшко, бока контрастно поперечно разрисованы темными полосами или лентами по чисто белому основному полю, лишь на уровне крылового сгиба, по бокам груди, слегка (как и у предидущих птиц) отчасти замененному охристым. Тем любопытнее окраска рулевых: неотличимых от хвоста любой, нормальной по перу тетерьки.
Оставляя за собой вернуться ниже к более широкой и теоретической оценке только что описанных тетерек, переходим к рассмотрению следующего варьетета.
II. — Varietas Lanceolata.
Этот «Стрельчатый », или «Ланцетовидный » варьетет, бесспорно самый необычный и причудливый, с первого взгляда узнается как созвучный таковому же наряду у самцов.
И не случайно даже опытные зарубежные ученые, подобно бывшему директору Дрезденского Музея, д-ру А.Б. Мейеру, в его роскошном свиду, но насыщенному грубыми ошибками труде [6] , птицы рассматриваемого варьетета трактовались как «гибриды» Тетерева и Белой Куропатки.
Это толкование данного варьетета, как «гибрида» опирается о лишь поверхностное сходство с ним и лишено серьозных оснований, именно поскольку по пластическим, структурным свойствам все семь птиц этого типа, находящихся в нашем Музее, — самые типичные тетерьки, да и самый альбинизм их и стиль рисунка глубоко отличны от того, что мы находим в оперении помесей тетеревов и белых куропаток.
В общем оперение всех наших птиц весьма константно. Три особенности всего прежде обращают на себя внимание: Сохранение темной головы и шеи и, во всяком случае, тенденция к удерживанию нормального окраса этих партий оперения. Все остальное оперение — белое с характерным рисунком ввиде темных клиновидных, стрельчато-ланцетовидных пятен и полосок. Рулевые — белые с контрастной темной разрисовкой у вершин.
№ 53. — ???, 4.
Хорошим образцом тетерьки разбираемого варьетета может послужить прекрасный экземпляр из Костромы.
Окраска и рисунок головы и шеи — близкие к нормальным: ржаво- охристые с темным крапом и — на нижней части шеи — с черными каймами. Начиная с нижней части шеи ржавый тон сменяется почти внезапно белым, одновременно меняется и направление черных краевых полос из поперечных в более продольные и самая конфигурация самых пестрин, что, вместе с резким побелением дистальных кромок опахал, дает груди и зобу крайне яркую, чешуйчатую разрисовку.
Далее к спине и брюху черные каймы вытягиваются медиально, принимая самые различные очертания, то в форме вытянутых треугольников или фестонов, то клиньев, стрелок и ланцетов, резко и контрастно выступающих на белоснежном фоне основного оперения.
Вглядываясь ближе в этот вычурный узор, нетрудно видеть, что составлен он различным сочетанием белых опахал и черных стержневых продольных пятен и пестрин. Частично (проксимально) прикрывая их, белые кромки (окончания) вышележащих перьев создают самую «стрельчатость» узора, открывая лишь дистальные, более узкие, заостренные части черных пятен и пестрин, а частью вовсе прикрывая, затушовывая их.
На фоне этих стрельчатых узоров резко выступает оперение поясницы и надхвостье, по чещуйчатости разрисовки приближаясь к таковой на зобе, или основания шеи.
Хвост — снежно-белый с темными пятнами на вершинах рулевых, слагающимися в темную, неправильную концевую ленту. Крайне необычна разрисовка средних рулевых: с черными продольными стержневыми пятнами своеобразной формы без намека на обычную поперечную полосатость. Слабые следы оттенка ржавчатого на кроющих хвоста являются как бы последним отголоском нормального оперения. Нижние кроющие хвоста — белые с черными пестринами. Брюшко между ногами черное, на остальном пространстве — белое с описанными выше черными пестринами типа «чешуйчатых» на перьях медиальных, копьевидно-стрельчато- ланцетовидных, латерально по бокам брюшка.
Вся птица производит крайне целостное впечатление, в том смысле, что, не зная еа истинной природы, ничего не стоило бы усмотреть в ней представителя «нового вида».
Мы пытались описать подробнее причудливый наряд тетерьки разбираемого варьетета и оставшиеся экземпляры здесь достаточно охарактеризовать лишь в меру их отличия от только что описанной.
№ 54. — ???, 2.
Всего ближе к ней также прекрасный экземпляр из неизвестной местности и отличающийся лишь более светлым оперением брюшка, поясницы и надхвостья. Очень ярко и контрастно выражен узор на оперении мантии и переход к «чешуйчатости» зоба, груди и брюшка к «ланцетовидности» рисунка на боках и кроющих крыла. Хвост —чисто белый с темными концами рулевых с характерной «копье- образной» формой пятен на двух средних парах.
№ 55. — ???, 3.
Третий экземпляр. Финляндия, 14.XII.1883. — Самый темный из всей серии. Особенно это касается всей нижней стороны и выражается в преобладании «чешуйчатого» рисунка над «ланцетовидным». Низ брюшка всецело черное и черные пестрины на груди и на боках господствуют над белыми каймами. Оперение поясницы и надхвостья близкие к таковому первого костромского экземпляра, как и разрисовка рулевых. Самые задние кроющие крыла с характерным изменением черного рисунка (принятием «кеглевидной» формы, вышеописанной для самцов).
№ 56.
Тетерька из под Свердловска. Светлее ранее описанных. Разделяет с предидущими контрастную «чешуйчатость» на оперении зоба, спины и поясницы. Хвост — белый с ярко выраженным черным «копьевидным» рисунком средних рулевых и задних верхних кроющих хвоста. Нижние кроющие с мелкими, темными продольными. Окраска головы близкая в нормальной.
№ 57. — ???, 1.
Иматра. 24.Х.1860. — Более светлого типа. Голова и шея палево-белесые с мелкими пестринами, но ясной тенденцией к нормальной окраске. Все оперение с большей выраженностью продольного, ланцетовидного узора на боках, на кроющих крыла и плечевых с частичным приближением к «кеглеобразной» форме разрисовки. Хвост не сохранился. Самые задние крупные кроющие хвоста с намеком на охристый оттенок. Нижние кроющие хвоста — с темными пестринами.
№ 58. — ???, 5.
Неизвестного происхождения. Очень светлая. Голова ржаво-белесая со сбитым темным крапом. По бокам от нижней части шеи по сплошному черному пятну. Брюшко — между ногами черное, в остальном средней светлоты с очень характерным рисунком: сочетанием узких, черных, стержневых полос со слабо намеченгой темной же краевой каемкой, дающей подобие «якоревидного» узора на белоснежном фоне. Бока — почти белые с узкой темной, продольной штриховатостью, частью завуалированной налегающими сверху белыми краями опахал. Сходная затушованность белыми перьями или частями подстилающих их черных стержневых полос характерна для верхних кроющих крыла. Черный рисунок поясницы и надхвостья несколько темнее и со сби- тостью узора из за сочетания черных продольных стержневых полос и черных же каемок на вершинах опахал. Хвост белый с темными пятнами на латеральных и копьеобразным узким стержневым рисунком на трех средних рулевых. Увеличением черного «ядра» за счет белого поля образовано по небольшому черному пятну на самых задних плечевых.
№ 59. — ???, 6.
«Або». — Самая светлая. Низ (кроме партии брюшка между ногами, слабо усеянной мелкими черными пестринами) — почти сплошь белый с кое-где лишь просвечивающими сквозь легкую «вуаль» белых перьев, — темными продольными пестринами.
Верхние партии боков с более ясно выраженным так же полузавуалированным темным рисунком, задние партии боков — чисто белые, как и подхвостье.
Голова и шея — палево-белесые, но с явным тяготением к удержанию нормальной окраски, кроме щек и горла, усыпана мелкими черными пестринами.
Средняя часть спины, поясница, плечевые и надхвостье с характерным «стрельчато-ланцетовидным» темным узором на белом, доминирующем фоне, с характерной частичной завуалированностью черного узора белыми частями опахал вышележащих перьев.
Черная узорчатость на пояснице осложняется развитием темных, несколько сбитых кромок. Рулевые и надхвостье — чисто белые лишь с узкими черными надствольными пестринами.
Вся птица представляет крайнюю (среди имеющихся) стадию альбинизации наряда разбираемого типа.
Таковы семь экземпляров «стрельчатого» варьетета, позволяющих (за единичным исключением № 57) ввиду безукоризненности сохранности и монтировки охватить всю необычность этих аномальных оперений.
К сожалению, не то приходится сказать о нижеследующем, последнем экземпляре, мало совершенном по сохранности, но представляющем особый интерес.
№ 60.
Без точных данных местонахождения (чучело почти столетней давности!) означенная птица представляет любопытное смешение наряда разбираемого варьетета с элементами нормального наряда.
Примыкая к предидущим по характеру пестрин и в частности по оперению головы и шеи (типа, близкого к нормальному), по белизне оставшегося оперения, усыпанного темными ланцетовидными пестринами и по «чешуйчатому» черному узору нижней части шеи и особенно спины и поясницы, наша птица обнаруживает замечательную примесь перьев, словно взятых с оперения нормальной по перу тетерьки.
Таковы отдельные, разбросанные перья в области боков, груди, как и в особенности надхвостья, почти сплошь составленного из типично-ржаво- рыжих перьев с регулярной, полагающейся поперечной разрисовкой рядом черных поперечных лент, лишь с более светлой, чем обычно, краевой каемкой.
Это порыжение коснулось, правда, чуть заметно даже некоторых рулевых, в форме легчайшего налета охристого тона, и в более ясном виде на отдельных перьях поясницы.
Оставляя до другого места рассмотрение природы этого смешения двух нарядов в оперении той же птицы, ограничимся сейчас лишь констатацией большой стабильности и специфичности рассматриваемого варьетета.
III. — Varietas Marguinata.
Обращаясь к рассмотрению очередного типа уклонения пера Тетерок, хорошо сравнимого с аналогичным оперением косачей, а именно к «Каемчатому Варьетету », нам приходится отметить с сожалением крайнюю скудость нашего фактического материала: только пары птиц из очень разных мест и не особо близких по окраске.
№ 61. — ???, 6.
За основу описания всего удобнее взять экземпляр из Швеции, когда то приобретенный вместе с самцом «каемчатого» варьетета, именно самого светлого описанного выше экземпляра.
Не смотря на полное несходство основного тона оперения обоих полов, принадлежность данной птицы именно к описываемому варьетету представляется бесспорной.
Снизу наша птица грязновато-беловатая, сверху — землисто-ржавчатая, сплошь усеянная мелкими белесоватыми пестринками, охваченными черными каймами на вершинах опахал. Очень характерен рисунок мантии и частью оперения боков: землисто-ржаво-бурое в своей основе, мелко испещренное зигзаговидными темными крапинами. При этом каждое перо украшено дистально беловатым пятнышком, охваченным сердцеобразно вырезанной черной узенькой каймой, заканчиваемой в свою очередь ржаво-черно испещренной оторочкой на вершине опахала. В результате — очень сложный и отчасти сбитый, трудный для словесной передачи пестрый ржаво-бурый, тонко испещренный и расписанный «каемчатый» наряд, родство которого с аналогичной разрисовкой оперения самцов того же варьетета узнается с первого же взгляда.
Окончательно же подтверждает принадлежность данной птицы к разбираемому варьетету разрисовка рулевых: тот же «якоревидный» темный специфический узор рулей и та же (только более отчетливая) темная лента поперек хвоста, составленная мелкой темной штриховатостью отдельных опахал, немного отступя от окончания хвоста.
Подхвостье — белое с редкими, крупными пестринами, смеси черного и охристого цвета. Голова и верхняя часть шеи близкие к нормальным, хотя точное их описание затруднено несовершенной препаровкой и сохранностью пера (чучело очень слабой неумелой заграничной монтировки!).
Этот недостаток только что описанного экземпляра выправляется отчасти следующим, безусловно относящимся к тому же типу, несмотря на сильное отличие обоих.
№ 62.
Птица помеченная «Казань». — Голова и шея близкие к нормальным: охристые с мелким темным крапом. Низ, именно брюшко и грудь — белесоваты, как у предидущей птицы лишь с преобладанием продольной тусклой темной разрисовки, по бокам переходящей в поперечную в форме едва намеченных «сердцеобразно» вырезанных темноватых койм. Этот столь специфический рисунок еще более завуалирован и затушован сверху, будучи почти всецело замаскирован разлитым ржавым тоном, принимающим на пояснице и спине окраску и рисунок, близкие к нормальной птице.
Тем не менее, всматриваясь ближе в разрисовку плечевых и задних кроющих крыла, нетрудно уловить под ржаво-охристым и серовато-бурым тоном явные следы типичного «каемчатого», «сердцевидного» узора.
Также подтверждается отнесение к данному варьетету разрисовка рулевых и это вопреки их кажущейся «нормальности» расцветки. Но «нормальность» эта только мнимая и при внимательном осмотре можно уловить следы типичного рисунка, свойственного предидущей птице: белизну всей проксимальной части рулевых и сильно затемненные, но все же ясно сохранившиеся специфические окончания их в форме подобия «якоревидного» узора.
В общем при бесспорной принадлежности рассматриваемой птицы к нашему «Каемчатому» варьетету, или, выражаясь осторожнее, наличии в ней элементов этого последнего, этот наряд ее возможно истолковывать двояко: либо как продукт гибридизации нормальной птицы с «чистокровной», подлинной «каемчатой», либо — как представительницы более густого, темного и затушованного типа разбираемого варьетета, как мы отмечали его и на ряде экземпляров петухов.
Как бы то ни было, описанной здесь парой нам приходится всецело ограничиться и по причинам, хорошо понятным: относительно нерезко отличаясь от нормальных по перу тетерек, уклонения данного рода остаются часто незамеченными (для промышленника и охотника), сходя за птиц, нормальных по окраске.
─────── |
Описанные до сих пор три варьетета у тетерек, отражаясь как в окраске оперения, так и в рисунке, позволяли безошибочно установить аналогичность изменения нарядов у обоих полов, вопреки несходству их нормального наряда.
Тот же диморфизм тетерева делает сомнительным сопоставление с описанными варьететами самцов всех прочих варьететов самок, лишь условно и предположительно доступных объединению с самцовыми нарядами под общим наименованием.
Эти сомнения особенно уместны в отношении двух обширных групп тетерек, аномальных по окраске, оперения:
Одной, обычно выделяемой под наименованием «Палевых» и обнимающей не менее полдюжины различных типов оперения, отличающихся лишь по силе рыжего и ржавчатого тона и по степени сохранности рисунка, и |
второй, гораздо более однообразной и могущей быть отмеченной под именем «Мраморовидной» (правильнее, разрисованной «под мрамор»!). Мы начнем с осмотра и анализа этой последней группы. |
IV. — Varietas Marmorata.
Характеризуется гипертрофией серых, краевых кае- мок на вершинах опахал: и истончением покрывающих их черных крапин. Расширяясь вглубь за счет типично-охристого фона, эти сероватые края при одновременном распылении черных пятен на мельчайшие зигзаговидные пестрины, придают окраске этих птиц мучнисто-седоватый тон, мраморовидный, тонко-точечный и сетчатый характер разрисовки.
Абстрагируя самые главные особенности этого наряда от других, менее стойких, следует отметить две черты:
Вытеснение обычной поперечной полосатости и ржаво- охристого тона на груди, брюшке и частью верхней стороне за счет расширенных мучнисто-серых, мелко испещренных кромок опахал.
Исчезновение поперечной полосатости и охристого основного тона рулевых, приобретение ими однотонного землисто-бурого оттенка.
Как и при разборе варьетета «белобрюхого», так и при рассмотрении и анализе тетерек разбираемого типа, можно проследить довольно хорошо все переходы от начального «мраморовидного» рисунка у тетерек с оперением, почти нормальным и до наивысшей выраженности этого наряда у сравнительно немногих птиц.
И группируя наш десяток птиц этого типа с точки зрения развития и наростания «мраморовидности» окраски, можно различить ряд следующих стадий:
№ 63.
Стадия 1-ая: Сверху — нормальная тетерька с лишь немного большим, чем обычно, разрастанием серых, мелко испещренных краевых каемок. Хвост — нормальный по окраске и рисунку. Низ — за вычетом нормального по оперению зоба и боков груди, землисто-серый с беловато-пепельным налетом образованным, как уже было сказано, гипертрофией серых концевых каемок и недоразвитием рыжего, охристого фона.
№ 64.
Тетерька неизвестного происхождения. Голова нормальна по окраске и рисунку. Перья мантии с сильным сокращением черного рисунка и с заменой крупных поперечных пятен и полос тончайшим темным же зигзаговидным крапом, придающим оперению совсем особый мелко-испещренный вид с лишь кое-где оставшимися крупными пестринами.
Две основные особенностей варьетете выражены в полной мере: однотонность рулевых, темно-землисто-бурых с едва заметными следами охристого крапа и широкие седые пятна на груди и брюхе, вперемежку с охристыми пятнами.
Эта мозаика двух разных колеров построена на двойственной окраске каждого пера, пепельно-серого лишь на вершине, охристого в большей его части, но и там, и здесь исчерченного мелким черным зигзагообразным точечным рисунком. Медиально в отношении брюшка серые коймы вытесняют охристые части опахал, давая сплошь седую, пепельную, серую окраску, испещренную белесоватым и сменяясь черным на средине брюха.
Сходная двуцветность, охристое основание и седые концевые коймы, придают крылу, именно кроющим и плечевым, окраску, сходную с боками: скромную мозаику двух упомянутых тонов.
№ 65.
Птица из Зап. Сибири. Голова и шея по окраска и рисунку близкие к нормальным лишь с более мелкими и час- тыми пестринами.
Черные крупные пятна плечевых, спины и поясницы хорошо представлены но основной тон операния явно затемненный от прикрытия нормальных охристых частей пера расширенной седой каймой (особенно на груди и на боках) распространением темного за счет ржавого тона и исчерченности тонким зигзаговидным крапом (мантия).
Седые окончания опахал сливаются на оперении груди по медиальной линии в сплошное серое пятно, переходящее в почти сплошное черное на брюхе.
Хвост — темноватый с сильно затемненным ржавым основным рисунком, верхне-кроющие хвоста — мелко-мелко испещренные тончайшим седоватым крапом.
На крыле, с широкой белой перевязью, резко выдаются белые и беловатые вершины плечевых и задних кроющих крыла.
Птицы описанного оперения представляют среднюю ступень в развитии особенностей разбираемого варьетета.
Сходны с ней три следующие тетерьки, все из Юго-Западной Сибири и взаимно отличающиеся лишь самыми ничтожными деталями. Все три принадлежат к степной, широко-белопоясой расе.
№ 66.
Тобольская. XI.1895. — Всего больше сохранила в оперении следов нормального наряда, именно на голове и шее. В остальном со всеми признаками разбираемого варьетета: сильным подавлением охристого тона низа и боков, пепельно-серыми каймами перьев, выступанием белесых пятен кроющих крыла и плечевых и почти полной одноцветностью хвоста, лишь со следами ржавчатых пестрин на внешних (преимущественно) опахалах.
№ 67.
Ноябрь. 1897. — Чуть темнее предидущей из за большего оттеснения ржавого тона пепельно-седым узором оперения мантии и надхвостья. Хвост еще темнее с однотонными землисто-бурыми тонами рулевых на внутренних их опахалах и лишь очень слабым и тончайшим рыжим крапом на наружных.
№ 68.
Тобольск. Очень сходна с предидущей, но седина спины и нижней части шеи еще больше выражена, как и особенно на кроющих крыла, сливающихся по рисунку со спиной и оперением боков. Хвост еще более однотонный, темно- буроватый и почти без всякого следа рыжего крапа, кроме самых крайних рулевых и то по внешнему лишь опахалу.
Как у предидущих птиц, белые пятна на вершинах задних плечевых и кроющих крыла (в различной мере свойственные, как известно, и нормальным оперениям тетерек) выступают очень резко и отчетливо.
Два следующих экземпляра иллюстрируют дальнейшее развитие особенностей данного варьетета и при том в размере, очень сходном для обеих птиц.
№ 69.
Уральской Обл. Окраска и рисунок головы и прилегающих отделов шеи близкие к нормальным. Остальное оперение обращает на себя внимание общим потемнением и крайним сокращением основного охристого цвета.
Доминирующий цвет — темно-землисто-бурый с редко и неясно выступающими черными пятнами на плечевых и самых задних кроющих крыла. Низ — нижняя часть груди и верхняя брюшка — пенельно-серые, ржавее несколько с боков.
Хвост — равномерно-темный, цвета темной сепии, с едва заметными остатками узора. Оперение спины и поясницы (и надхвостья) — сходного же цвета, испещренное тончайшими зигзагообразными струйками и крапинами.
№ 70.
Пермской обл. Крайне сходна с предидущей, разве немного темнее, особенно в отношении поясницы и хвоста. Последний почти сплошь однотонный с лишь едва заметными остатками подобия рисунка. Однородностью окраски и рисунка мантии, боков и большей части остального оперения птица производит впечатление равномерно тронутой умброй с почти полным вытеснением охристого тона и лишь слабым пепельным налетом на средине груди.
№ 71. — ???, 6.
Крайняя по темноте ступень окраски разбираемого варьетета. Почти полное исчезновение исходного, нормального пера, за вычетом лишь головы и шеи, разрисованных тончайшим черным крапом по землисто ржаво-охристому фону.
Все другое оперение — равномерно темно-буро-умбровое сплошь усеянное (но заметной лишь при самом близком рассмотрении..) тончайшей черной разрисовкой опахал, утративших нормальный свой узор даже на проксимальных, скрытых корневых частях. В итоге — совершенно необычный вид всей птицы, приближающий ее к наряду «дымчатого» косача, хотя и с удержанием ржавчатого тона, соответственно наличию его в нормальном оперении тетерек.
Рулевые — одноцветные без всякого следа присущего тетерькам поперечного рисунка и вместе с однотонностью надхвостья, как и поясницы лишь немного выделяются от остального оперения. Характерный для разбираемого варьетета элемент белесоватости и седины представлен только слабыми надствольными белесыми полосками или штрихами на груди и брюхе.
№ 72. — ???, 2.
Птица из Тобольской Обл. XI.1904. — Резко отличная от предидущих общим посветлением всего наряда. Голова — типичная для степной тетерьки, но все остальное оперение с сильно выраженным светлоохристым оттенком. Черные, как и белесые пестрины на груди, на плечевых и самых верхних кроющих крыла весьма заметны. Разрисовка поясницы сильно сбита. Рулевые близки к одноцветности. Низ — в средней, медиальной части почти сплошь белесый с тускло выступающим темным рисунком. Последний латерально выражен сильнее к по типу, свойственному этим птицам: с замещением поперечного узора слабой сероватой разрисовкой светло- охристого с палевым оттенком корневой части пера, увенчанной широкой пепельной каймой, исчерченной тончайшим черноватым крапом.
Вместе взятое указывает на бесспорнейшую принадлежность данной птицы к разбираемрму варьетету.
№ 73-74. — ???, 1.
Также несколько отлично оперение двух следующих тетерек, представляющих обратный тип нас занимающего варьетета, именно значительного потемнения и порыжения основного фона при сравнительно хорошем выступании черного рисунка. Обе птицы из бывш. Нижегородской Губ. и в высокой мере однотипны.
Голова и шея — интенсивно ржавчатые с очень мелким черным крапом, более четко расположенным на щечных перьях и почти отсутствующим по бокам от шеи.
Остальное оперение — характерное смешение интенсивных черных пятен, ржавчатого основного тона, частью затушованного пепельно-белесыми каймами перьев и тончайшим струйчатым и точечным рисунком на вершинах опахал.
Хвост с ясно сохранившимся рисунком но не в форме поперечных чередующихся ржавчатых и черных пятен и полос, но ввиде сбитого мраморовидного узора, исчезающего на вершинах крайних рулевых. Поясница — близкая к нормальной по сохранности рисунка и наличию блестящих сине-черных концевых каемок.
Приближает к разбираемому варьетету оперение медиальной части груди и брюшка с типичным доминированием пепельно-белесых койм с тончайшим темным точечным рисунком и разбросанными светлыми, белесыми полосками и пятнами.
Это условное лишь сходство данной пары птиц с десятком вышеперечисленных быть может не оправдывает причисление их к ним, если бы не совершенно сходный тип пера обоих экземпляров, добытых в разное время в той же области (бывш. Нижегородской, ныне Горьковской).
Заканчивая описание «мраморного» варьетета, представляется уместным подчеркнуть два следующих факта и соображения:
Значительное постоянство оперения этого типа, позволяющее без труда определить его и это вопреки вариации в деталях у отдельных птиц.
Возможность, как это мы видели и на тетерьках варьетета «белобрюхого», — отметить ряд ступеней или стадий в направлении развития особенностей оперения, от близкого к нормальному до наивысшего их выражения.
Отметить также стоит то, что подавляющее большинство тетерек разбираемого типа — родом с Юго-Зап. Сибири, относясь к «степной» так наз. «черноземной» расе тетерева. Три экземпляра «северного» типа, именно из Мезени и бывшей Нижегородской губернии только условно могут быть объединены со всеми прочими, невольно наводящими на мысль о некоторой локализации рассматриваемого варьетата к юго-зап. Сибири.
Несравненно более запутанной и сложной представляется задача разобраться в группе «Палевых» тетерек, обнимающих, как уже было сказано немного выше, до полдюжины различных типов оперения, объединяемых одним и тем же признаком: недоразвитием черного пигмента.
И в зависимости от насыщенности основного охристого тона, от наличия белесоватых, или белых партий и от степени сохранности следов нормального рисунка (поперечных лент, полос и пятен..) — можно без труда построить шкалу переходов от типического оперения к почти лишенному нормального узора.
Связанные нечувствительными переходами все эти типы оперения все же оправдывают в своих более характерных и ярких представителях установление нескольких подгрупп.
С сохранением — в различной мере — охристого тона и утратой черного пигмента.
а. — Варьетет рыжий | Var. Flava | ||
б. — Варьетет рыжеватый | Var. Flavescens | ||
в. — Варьетет белесовато-рыжий | Var. Flavo-albicans | ||
г. — Варьетет охристый | Var. Ochracea |
с частичной или полной утратой охристого тона с заменой его палевым и наличием (в различной мере) темного рисунка:
д. — Варьетет тусклый | Var. Nebulosa | ||
е. — Варьетет блеклый | Var. Pallida | ||
ж. — Варьетет бледный | Var. Lactea | ||
з. — Варьетет беловатый | Var. Subalbida |
Всего труднее разграничить первые четыре формы, лишь условно различимые в своих отдельных переходных фазах.
№ 75. — ???, 1.
Наиболее типично хромистическое оперение выражено у тетерьки неизвестного происхождения: Вся птица — интенсивно золотисто-охристого цвета с четко выступающими белыми каймами брюха, кроющих крыла и плечевых.
От черного рисунка — ни малейшего следа, и лишь на тыльной стороне головки, шеи, мантии и поясницы видны слабые, как будто затушованные теневые пятна и пестрины.
Этот затушованный узор ввиде идущих поперечно темноватых лент по золотисто-охристому фону выступает и на рулевых и верхних кроющих хвоста. Низ — грудь и брюхо — золотисто-охристые, равномерно разрисованные белыми каймами, придающими всей этой партии подобие чешуи.
Вся птица производит впечатление предельно-хромистической.
VI. — Varietas Flavescens.
№№ 76, 77, 78. — ???, 2.
Три следующие тетерьки крайне близки к предидущей, представляя первые ступени к потускнению охристого фона при немного большем проступании следов, но именно только следов нормального рисунка. Ясно заметный и у данных птиц этот рисунок образован из трояких пятен и пестрин: тускло- землисто-серых, ржаво-золотистых и белесых, соответствующих трем нормальным элементам оперения тетерок — черным поперечным лентам, охристому основному фону и белесым, пепельным каемкам на вершинах опахал.
Рисунок рулевых отчасти даже меньше выступает, чем у предидущей птицы, сохраняя очертания поперечных лент, но затушованных до полувидимости на тускло-ржаво-золотистом фоне. Как у предидущей птицы обращает на себя внимание бледно-охристые поперечные пестрины нижне-кроющих хвоста. Три птицы, все Уральского происхождения.
VII. — Varietas Flavo albicans.
К этому типу, или варьетету отнести приходится добрый десяток птиц, отчасти несколько различных по деталям оперения, но объединяемых более светлым палевым окрасом с примесью белесых пятен, приводящих у отдельных особей к почти белому брюху.
№ 79.
Формой, переходной к предидущей, может послужить тетерька из Сибири (Томск), довольно равномерно-палевая с лишь едва заметными следами пятен, свойственных нормальной птице: седоватых, палевых, белесых, кроме черного. Все оперение птицы производит впечатление «вытравленности» черных партий и замены ржаво-глинистых-белесовато-палевыми, блеклыми тонами.
Это сочетание ржавого и белого, точнее говоря, белесоватого, еще яснее выступает на наряде следующих двух тетерек, оперение которых представляет именно такое странное смешение; основного ржаво-охристого фона и белесых пятен, образованных крупными белыми коймами отдельных опахал.
№ 80.
Особенно пестро слагается наряд одной из птиц, в которой светлые вершины или коймы перьев, заходя на спину, плечевые и на кроющие крыльев, придают всей птице пегую расцветку, четко выделяющуюся от равномерно-ржавой поясницы и белесоватого надхвостья.
Очень характерна разрисовка и окраска рулевых, составленные из чередования тускло-сероватых поперечных лент и узеньких прослоек тускло-золотисто- ржавого оттенка, как последних отзвуков нормального окраса рулевых.
№ 81.
Вторая птица разбираемого типа, неизвестного происхождения (Урал?) от предидущей отличается меньшей белосостью надхвостья и спины, более правильной ржаво-белесой разрисовкой низа, как и тем, что оперение головы и шеи цветом и пестринами напоминают таковые у нормальной птицы.
Следующие две тетерьки обладают также многим общим в разрисовке и окраске.
№ 82.
У обеих оперение блекло-хромистическое без малейшего следа типического черного рисунка, замененного своеобразным сочетанием серовато-ржавых и белесых пятен и пестрин. Вся мантия и прилегающие части шеи, зоб, грудь, брюхо — тускло-серовато-палево-белесые с едва заметной разрисовкой: каждое перо перепоясано лентами тройного цвета тускло-серого, бледно- золотисто-охристого и белесого. В итоге — однотонная почти окраска птицы (Кексгольм, II.1858), кажущейся снизу почти белой из за захождения белесых концевых каемок опахал на более покрашенные проксимальные ее части.
№ 83.
Очень близок к предидущему второй, несколько более темный экземпляр (без точных дат). Отличив касается только подробностей: более темной поясницы, нижней части шеи и отчасти низа, лучше сохранившего следы полуразмытого рисунка.
Обе эти птицы намечают переход к еще более светлой фазе разбираемого варьетета, в его наиболее типичной и константно выраженной форме.
№ 84. — ???, 3.
Перед нами птица, равномерно блекло-палево-белесая со слабо нанесенным тусклым ржавчатым узором, говоря точнее со следами ржаво-охристых разводов и пестрин, сильнее выступающих на пояснице, исчезающих на брюхе в медиальной его части.
Всматриваясь ближе в этот специфический рисунок, это сочетание блекло- палево-белесых лент и ржавчатых «прослоек», можно видеть, что последние суть только измененные остатки охристого «фона», между тем, как первые — приходятся на месте черных поперечных лент и койм нормального пера.
Эта замена черных пятен на белесые, а охристого основного фона — «прослойки-перемычки» ржазчатого цвета, — хорошо видна на рулевых доказывающих всю постепенность переходов.
№ 85.
Еще лучше это возникакие ржаво-белесового рисунка из нормального узора перьев можно проследить на следующем экземпляре, хорошо показывающем на пояснице и на хвосте перья различной степени недоразвития рисунка в направлении хромизма.
№ 86.
Очень близок к предидущей птице экземпляр из Зап. Сибири, интересный любопытным сочетанием крайней светлоты, белесости всего наряда с относительно более темной поясницей, темным тоном верхних кроющих хвоста и самых рулевых.
Эти последние настолько мало гармонируют, так несозвучны с остальным нарядом птицы, что не будь она монтирована в свое время Лоренцем, могло бы зародиться подозрение в фальсификации этого чучела.
Естественность всего наряда подтверждается созвучностью окраски рулевых, надхвостья и поясницы, резко выделяющихся от более светлых смежных перьев, плечевых, спины и кроющих крыла.
Означенные партии, особенно же хвост в широкой мере удержали состояние нормальной птицы, правда, в потускнев- шем виде, но вполне отличное от изменения, присущего всем предидущим птицам: регулярность поперечных темных лент по охристому полю.
Это сочетание почти предельной блеклости контурных перьев, резкого же посветления маховых и сохранения типа разрисовки и окраски рулевых доказывает лишний раз значительную автономность разных партий оперения птиц при изменениях его по типу варьететов.
№ 87.
Как последнюю ступень в развитии «белесо-палевого» варьетета, можно описать наряд тетерьки неизвестного происхождения, превосходящий всех вышеописанных не столько блекло-палево-белесым верхом, сколько почти белым низом, с лишь едва заметной тусклой поперечной, палевой же разрисовкой, и почти сплошь прикрытой белыми вершинами вышележащих перьев.
На примере четырех последних птиц мы ознакомились с предельным исчезанием темного рисунка на основе хромистического изменения окраски.
Переходим к уклонениям иного рода, тоже хромистического типа, но с удерживанием типичной разрисовки оперения, хотя и в потускневшем виде.
VIII. — Varietas Ochracea.
№ 88.
Начинаем с птицы, внешне словно мало интересной представляющей как будто только лишний образец ослабленной пигментации нормального пера.
Фактически эта тетерька (неизвестного происхождения) высоко поучительна, показывая постепенность обес- цвечивание черных пятен и полос нормального пера и изменение охристого основного фона в рыжие зигзаговидные пестрины, или ленты на хвосте у хромистических тетерек.
И, действительно, перебирая перышки спины и плечечевые, как в особенности области надхвостья, можно видеть все ступени «вытравления» черного пигмента с оставлением вместо него белесых синевато-серых партий, а на мосте охристого основного фона — узких ржавых поперечных лент, каемок или пятен.
В остальном, по оперению шеи, головы, всей нижней стороны, боков, — эта тетерька мало замечательна и приближается к нормальному наряду, равномерно потускневшему со стороны рисунка.
К этому же «охристому» варьетету можно отнести трех следующих тетерек.
№ 89. — ???, 4.
Перед нами птица, словно равномерно выцветшая, как по линии черного рисунка (замененного светло-землисто-бурым), так и в отношении ржаво- охристого основного тона, замененного блекло-розовато-палевым.
Особого внимания заслуживает мелкий светлый крап ввиде белесоватых мелких каплевидных пятнышек, сидящих на вершинах темных краевых каемок перьев зоба, груди и брюшка. С этим характерным и специфичным светлым точечным узором, но в более четкой форме мы позднее встретимся на оперении другого варьетета.
Две оставшиеся птицы очень сходны, представляя следующую ступень сближения с нормальным оперением.
№ 90, № 91.
Господствующий тон блекло-белесовато-охристый с землисто-бурыми пестринами, только немногим менее контрастными, чем у нормальной птицы. Голова и шея — еще менее отличны от последней. Перед нами словно первая ступень снижения яркости нормальной ржаво-охристой окраски вместе с ослаблением темного нормального рисунка.
Как у многих палевых тетерек — и в отличие от «мраморных» — перья подхвостья с ясно выраженными темными пестринами.
─────── |
Переходим к следующей подгруппе аномальных оперений, родственных хромизму, но в различной мере удержавших элементы темного рисунка.
IX. — Varietas Nebulosa.
№ 92, № 93, № 94. — ???, 6.
Как показывает самое название, относящиеся сюда тетерьки отличаются помимо потсукнения охристого тона и замены его блекло-серовато-палевым, — всеобщей затушованностью оперения, словно подернутого дымкой или закопченного от замещения черных пятен бледно-серовато-бурыми.
Характерна для этих птиц (и в этом их отличие от предидущих) некоторая сбитость темного рисунка, обусловленная как неправильностью крупных пятен, так и усилением мелкого крапа на конечных коймах опахал.
В итоге — крайне однотонная окраска в целом и в особенности верха, при которой оперение хвоста, надхвостья, поясницы, мантии сливаются в одну блекло-землисто-бурую поверхность, слабо испещренную системой узких серовато-палевых зигзаговидных лент.
Три птицы неизвестного происхождения, взаимно разнящиеся деталями пестрин на брюхе и рисунком рулевых.
Четвертая тетерька, лишь условно относимая к трем предидущим, необычностью своей заслуживает быть особенно отмеченной.
№ 95.
Голова и шея близкие к нормальным: светло-охристые с мелкой темноватой рябью. Зоб и грудь — с типичной поперечной разрисовкой, явственно тускнеющей по направлению к брюху и бокам. Эти последние, при сохранении следов рисунка, постепенно переходят в блекло-белесоватый тон, сливаясь с таковым же кроющих крыла, спины и плечевых. Все эти части мантии своим белесоватым тоном резко отделяются от поясницы и надхвастья блекло- охристого цвета с характерной разрисовкой окончаний перьев ввиде узких палевых каемок, обрамленных мелким черным крапом.
Но всего занятнее окраска задних плечевых и рулевых, по типу крайне-палевых тетерек и отчасти таковой под № 85: с замещением черных партий — блекло-седовато-белыми, а основного ржаво-глинистого тона — ржаво- охристыми узкими зигзаговидными пестринами. Вся птица словно сшита из двух разных партий: спереди нормальной по окраске и рисунку, зад и сверху — словно взятой от тетерьки палевого типа.
Переходим к следующей группе птиц, не слишком резко, правда обособленных от смежных, тем не менее вполне заслуживающей выделения под особым именем:
X. — Varietas Pallida.
Этот так наз. «Блеклый» варьетет возможно охарактеризовать, как оперение типичной птицы южной, «черноземной» расы, только равномерно посветлевшей в отношении как основного тона, так и черного рисунка.
Всего ближе этот тип окраски к «Охристой», давая повод думать, что различия обеих обусловлены лишь принадлежностью обеих к разным расам: «Охристого» варьетета и темной, северной, а «Блеклого» — к степной. Такое допущение подтверждается тем фактом, что все пять тетерек разбираемого типа без сомнения относятся к последней, южной, «черноземной» форме. К той же «черноземной» расе тетерева относится, однако, и один из экземпляров «охристого» варьетета, что свидетельствует о самостоятельности этих двух разных оперений.
№ 96. — ???, 3.
За типичный образец тетерьки разбираемого типа можно взять прекрасные два экземпляра.
№97. — ???, 4.
Хорошо показывая все черты, отмеченные выше, обе эти птицы (одна из Томска, а другая из Уфы) рисуются нормальными по разрисовке, лишь в ослабленной «тональности», а главное, с окраской и узором рулевых по типу резко-хромистических тетерек: с замещением темных поперечных лент голубовато-пепельными а широких глинистых прослоек — полосами ржавых пятен и пестрин.
№ 98, № 99.
Довольно близки к предидущей паре две другие птицы неизвестного происхождения, но обе также южной, черноземной расы. Отличаясь большей сбитостью рисунка кроющих крыла (и более темной мантией у № 98) обе они объединяются вышеуказанным узором рулевых, свидетельствующим о принадлежности всех этих птиц к разряду «палевых» варьететов.
№ 100, № 101.
И, как в ряде предидущих случаев, наряды этих четырех тетерек можно все же до известной степени связать с нормальными: нас убеждает в этом две последние тетерьки разбираемого варьетета, тесно примыкающие к четырем другим, но с цветом и рисунком рулевых нормальными (101), или напоминающими таковые (№ 100).
Как этим, так и большей выраженностью темного рисунка на спине, на плечевых и пояснице, первая из этих двух тетерек намечает переход к другому варьетету, к рассмотрению которого мы переходим.
XI. — Varietas Lactea.
???, 5.
Хорошо отличен от всех вышеупомянутых, хотя, как то естественно при столь минуциозных признаках отличия, и связывается с ближайшими варьететами при помощи частичных переходов.
В общем этот «Бледный» варьетет возможно охарактеризовать, как полное исчезновение глинистых и ржаво-охристых тонов и равномерная погашенность рисунка, низве- денного до тускло-серовато-бурых пятен и пестрин, в расположении, характерном и для нормального пера, но в очень слабо выраженной форме.
Общий тон наряда — бдедно-желтовато-сливочный, или беловато- кремовый, вполне отличный от окраски «палевых» тетерек, ранее рассмотренных и позволяющий с первого взгляда отличить тетерек разбираемого варьетета.
Представлен он в нашем собрании двумя тетерьками, весьма типичными и третьей, слабо переходной к предидущей форме.
№ 102.
Наиболее характерной является тетерька неизвестного происхождения, избранная типом сделанного описания.
Вся птнца, сохраняя разрисовку оперения нормального и, в частности, узор из поперечных лент на брюхе, пятна и пестрины на спине, на плечевых и кроющих крыла, является как будто равномерно выцветшей по основному тону и поблекшей в отношении рисунка. От обычных глинистых и ржаво-охристых тонов нет ни малейшего следа, за вычетом едва заметного намека на него на рулевых.
№ 103.
Этот едва заметный палевый налет несколько лучше выражен на экземпляре из под Тихвина.
При полной идентичности с предшествующей птицей данная тетерька лишь немногим интенсивнее покрашена на голове и шее, в остальном являясь превосходным образцом описываемого варьетета.
Еще больший интерес способен вызвать третий экземпляр нашей триады.
№ 104.
Перед нами ярко выраженный образец именно данной формы, если бы не любопытная деталь в рисунке оперения верхних кроющих и задних плечевых, напоминающих по интеисивности рисунка состояние следующих варьететов, характеризующихся именно более четкой, темной разрисовкой.
Это сохранение большей пигментации на упомянутых участках (ясно выступаюших на общем блеклом фоне остального оперения) указывает лишний раз на элемент преемственности разбираемых нарядов и отсутствия принципиального различая между отдельными (особенно смежными) вариантами окраски.
Но тем самым намечается естественные, хотя бы и частичный переход к целому ряду варьететов, характеризуемых двумя чертами: Замещение ржаво-охристого тона палевым и сохранение интенсивно-черных пятен и пестрин нормального наряда.
Всего ярче эти две особенности выражены в варьетете, хорошо известном, правда, не на оперении тетерек, а на таковом фазанов, под названием
XII. — Varietas Subalbida.
№ 105. — ???, 3.
С редким постоянством это оперение выражено у двух тетерек нашего собрания: совмещение типично-черного рисунка с выпадением рыжего пигмента и заменой его бледно-палевым.
Этот «Белесый», или «Беловатый» варьетет возможно трактовать как предидущий («Бледный») плюс насыщенная разрисовка, свойственная нормальной птице.
Перед нами несомненно образец особенно стабильного и четко выраженного варьетета, изредка встречаемого, как мы увидим ниже и у некоторых других куриных в совершенно идентичной форме.
№ 106. — ???, 4.
Небольшая разница в рисунке наших двух тетерек данного варьетета выражается в несколько большей интенсивности черных узоров мантии у одной из птиц, более светлых у другой, при сохранении общего тона и характера рисунка. Выпадение его на оперении горла, как и прилегающего зоба, свойственное обеим птицам, объясняется их принадлежностью к степному черноземному подвиду Тетерева, самки которого и в нормальном оперении имеют эти части светлые, без пигментации.
На очереди рассмотрение трех птиц, бесспорно близких к предидущим двум и, может быть, являющихся лишь аналогом последних, но перенесенных на наряды северных, а не степных тетерек.
№ 107.
И действительно, присматриваясь к оперению одной из этих птиц, помеченной «Кострома», мы видим характерную узорчатость наряда северной тетерьки, лишь утратившей нормальный глинистый и ржавый тон с заменой его светло-палевым.
Но уже у следующих двух тетерек, также северного происхождения, отличия касаются не только посветления основного фона (выпадения охристого тона), но и самого рисунка оперения, именно замены крупных поперечных темных пятен и полос нормального наряда более частой, узкой, регулярной разрисовкой опахал. В итоге — очень ха- рактерный и своеобразный стиль рисунка, хорошо отличный от того, что наблюдается на оперении рассмотренных доселе варьететов и тем более нормальных птиц.
Вот почему уместно обозначить этот тип рисунка и окраски в качестве самостоятельного варьетета.
XIII. — Varietas Lineata.
№ 108. — ???, 5; № 109. — ???, 6.
Стойкость и самостоятельность этого типа оперения явствует из того факта, что означенные обе птицы, при громадном сходстве их нарядов, разного происхождения, будучи одна — с Урала, а другая с боров, приуроченных к Западу и Северу нашей страны.
Особенно отметить следует одну подробность, отличающую этот варьетет от предидущего: усиленную разрисовку нижних кроющих хвоста ввиде контрастных черных поперечных лент или полосок, слабо-сердцевидно вырезанных с проксимальной стороны. Как мы увидим ниже, эта пигментированность подхвостья представляет несомненный интерес в связи с гораздо большей разрисовкой нижних кроющих хвоста, присущей тетеревам Кавказа.
С точки зрения сопоставления с последним видом представляет наибольший интерес еще одна тетерька, близкая к разбираемой группе, но заслуживающая выделения в особый варьетет, сближающий его с нарядом, свойственным кавказским птицам.
???, 6.
XIV. — Varietas Caucasica.
Перед нами птица неопределенного происхождения,
№110.
(повидимому с Урала). Примыкая к предидущим трем по тонкости, исчерченности разрисовки и господствующему серовато-палевому тону, эта птица все же выделяется едва заметным охристым оттенком в оперении шеи, мантии и поясницы. Самым любопытным в этой птице следует признать модификацию узора этих партий: растворение пестрин и пятен в тонкие зигзаговидные извилистые струйки в перемежку с более заметными черными пятнами. Все вместе взятое до крайности напоминает оперение кавказской самочки-тетерьки, откуда и название нами данное этой единственной в своем роде птице.
Как и у предшествующих трех птиц, нижние кроющие хвоста испещрены темными пятнами, менее частыми и уступающими таковым кавказским птицам, но бесспорно приближающимся к состоянию последних.
Таковы главнейшие модификации окраски и рисунка оперения тетерек «Палевого» типа. Оставляя за собой вернуться к их теоретической оценке, мы переведем теперь наш взгляд на ряд других нарядов, частью, правда, менее значительных для общих выводов, но в некоторых своих примерах наводящих именно на таковые.
Мы начнем с трех птиц, наряд которых столь же специфичен, как и труден для словесного и вразумительного описания:
XV. — Varietas Fasciata.
Оперение этих птиц с первого взгляда узнается по особой пестроте рисунка низа и боков, по «сбитости»
№ 111. — ???, 1.
мельчайшего узора верхних кроющих крыла, по характерной разрисовке поясницы в форме истончения поперечных лент с чередованиям черного, белесого и охристого цвета, и особой пестротой окраски рулевых.
№ 112.
При относительно нормальном низе обращают на себя внимание зигзаговидные узоры кроющих крыла, узоры, обусловленные растворением дистальных темных пятен и полос на крапины и брызги.
№ 113. — ???, 2.
Все три птицы очень однотипны, отличаясь лишь различной степенью развития альбинистических отдельных перьев, беспорядочно разбросанных по нижней преимущественно части тела.
Эта примесь альбинизма, словно оттеняя некоторую аномалию оперения в целом, развита всего сильнее у тетерьки неизвестного происхождения (повидимому с Урала, № 111), несколько слабее у второго экземпляра (с отметкой «Пустынка», IX.1833), всего менее, но все же хорошо заметна у тетерьки, также, видимо, уральского происхождения (№ 113). Любопытно, что вполне стабильная и идентичная особенность этого варьетета и при том в сопровождении альбинизма, наблюдается у птиц, как северного (112), так и степного (№ 111) подвида. Переходим к следующему варьетету:
XVI. — Varietas Ferruginea.
Крайне постоянен, судя по имеющимся трем тетерькам. Характеризуется он резким усилением ярко-ржаво-глинистого основного тона, сокращением темных пестрин на шее, голове и зобе (частью одноцветных..) выпадением седоватых кромок в оперении верха и особым мелким точечно-каемчатым рисунком нижней части груди и брюшка.
№ 114. — ???, 5.
Все эти свойства хорошо показывает экземпляр, на оперении которого особенно заметно сочетание ярко-глинистого основного тона с крупными, густыми металлически блестящими черными пятнами спины, кроющих крыла и поясницы при почти лишенном черных крапин оперении зоба, головы и шеи.
Это доминирование ржавчатого цвета захватило также частью рулевые, испещренные довольно редко и иррегулярно черными пестринами при оставлении без разрисовки проксималльной части внутренних опахал.
Но насколько просто описать характер верха нашей птицы, столь же трудно сделать это в отношении низа, представляющего сложный и запутанный рисунок, образованный соединением ржавых, черных и белесых койм и крапин.
Всматриваясь ближе в этот специфический узор, нетрудно видеть, что основан он на трех моментах:
Редуцировании черных поперечных лент до лишь одной дистальной с оставлением проксимальной части опахала одноцветно-ярко-рыжей.
Завершении опахала узкой седоватой кромкой, тонко разрисованной мельчайшим черным крапом с оставлением по средине крошечного светлого каплеобразного пятна.
Чем выше к зобу, тем белесо-серые каймы редеют, еще выше исчезают черные каемки, уступая место мелким черным брызгам, совершенно исчезающим почти на голове и шее.
Крайне любопытна яркая, трехколерная разрисовка нижних кроющих хвоста из чередующихся лент белого, ржавого и черного, с характерным фестоновидным вырезом по медиальной линии.
№ 115. № 116.
Имеющиеся две другие птицы — обе из Вологды — от предидущей отличаются несколько большей разрисовкой головы и шеи, большим развитием седого тона низа большей пестротой брюшка и груди, обусловленной меньшей редукцией нормальных поперечных пятен, и почти нормальной разрисовкой рулевых.
Достойна быть отмеченной такая же трехколерная и густая разрисовка нижних кроющих хвоста, — особенность, к которой мы вернемся позже при сближении двух главных видов Тетерева-косача.
Нам остается рассмотреть примеры двух диаметрально противоположные типов уклонения окраски: в сторону предельно-интенсивной пигментации и в направлении ее почти предельного исчезновения. Начинаем с первой.
XVII. — Varietas Opaca.
№ 117. — ???, 2; № 118. — ???, 1.
Перед нами две тетерьки совершенно необычного и в то же время идентичного окраса: однотонно темно-ржаво-глинистого цвета, равномерно разрисованные черными пестринами без всякого следа седых каемок и белесоватых пятен, или кромок опахал, присущих большинству нормальных самок, как и большей части варьететов, ранее рассмотренных.
№ 117.
Если отвлечься от более мелкого узора рулевых и верхних кроющих хвоста и крыльев, можно было бы сказать, что остальное оперение со стороны рисунка в сущности неотличимо от нормального. Особенно типично выражена полосатость нижней стороны из регулярных черных поперечных лент с особой правильностью покрывающих все тело вплоть до головы и шеи, со включением горла, как это характерно для северных тетерек (невпример степным!)
№ 118.
Но окраска птицы — совершенно необычна: словно кисть незримого художника, вернее маляра, густою краской темно-глинистого колера решительно и равномерно провела по птице, или — в целях ускорения эффекта — окунули ее в красочный раствор этого цвета.
И тем более заслуживает быть отмеченным наличие у одной из наших птиц (у Костромского экземпляра) одиноких белых перышек на горле, с нижней стороны ее, — т.е. бесспорнейших альбинистических отметин.
Оставляя до другого места освещение этой детали с точки зрения более общих выводов, отметить следает другую, еще более значительную подробность: совершенно необычную окраску нижних кроющих хвоста.
Затянувшая все тело птицы темная окраска захватила начисто и все подхвостье, идентичное по цвету остальному оперению: темно-глинистое без малейшего следа белесых или белых перьев, столь типичных для нормального наряда.
Что касается отличий нашей пары птиц, то таковые подлинно ничтожны, выражаясь в некоторой сбитости рисунка верхних кроющих крыла и нижних кроющих хвоста у костромского экземпляра, в большей правильности разрисовки этих же частей у Вятского, в отсутствии у этого последнего вышеотмеченных альбинистических отметин, если не считать (весьма характерных — как мы увидим ниже —) одиноких беловатых перышек под самым подбородком этой птицы.
В общем оперение обеих птиц — редчайший, замечательнейший образец глубоко специфического уклонения окраски, представляющий, как мы увидим ниже, многогранный интерес с различных точек зрения.
Нам остается рассмотреть последние примеры тетерек с аномальным симметричным уклонением в направлении меланазма.
XVIII. — Varietas Obscura.
Перед нами странная по виду птица. При нормальном складе и ничем не замечательных структурных признаках эта тетерька поражает темнотою оперения: землисто-умбрового цвета с сильной синевой на пояснице и надхвостье, лишь едва заметной на груди и шее.
Это потемнение наряда, в частности, хвоста, почти сплошь одноцветного с едва заметным рыжеватым крапом средних рулевых, — дало повидимому повод отнести эту тетерьку в рубрику «петухоперых», как то значится на этикетке (быв. Коллекции Зоомузея С. Петербургского Университета).
№ 119. — ???, 6.
На деле для такого толкования нет фактического основания.
Не говоря о том, что вся окраска птицы, необычный темно-буроватый тон совсем не та, что свойственна петухоперости, — нет ни одной черты, сопутствующей последней: ни продольной светлой штриховатости (надежнейшего признака петухоперости, особенно при темной ее форме..), ни значительного металлического блеска на груди и зобе, ни значительного удлинения хвостовых косиц, поскольку, глубина, размеры вырезки хвоста не превышают крайние вариации нормальных птиц.
Напротив, все, чем наша птица отличается от нормы, совершенно специфично, не встречаясь у петухоперых особей.
Так всего прежде самый тон, характер потемнения, коричневато-умбровый, не сажно-черный, свойственный петухоперости; глубоко-специфична также странная каемчатость на плечевых, боках груди и кроющих крыла ввиде округлых полулунных палевых, или белесых оторочек или койм, контрастно замыкающих землисто-темные вершины опахал.
Что же до металлического блеска поясница и надхвостья, то сверкающая синева его лишь кажется более яркой из за выпадения обычных глинистых тонов и одноцветности (сплошь черных) опахал.
Этот обычный ржавый тон отчасти сохранился лишь на верхних кроющих хвоста, едва заметно на наружных опахалах рулевых, на узких краевых каемках плечевых и верхних кроющих крыла, на полулунных кромках оперения боков, да несколько типичнее на оперении зоба, головы и шеи.
Ближе всматриваясь в эти партии, нетрудно видеть, что и здесь модификация пера довольно необычная, поскольку подавляющая часть пера сплошь темно- бурая, неся только на самом окончании своем серпообразно согнутую светлую кайму.
Но самое характерное в этом оперении, вынуждающее выключить момент «петухоперости» — это совсем несвойственную для нее узорчатость окраски нижних кроющих хвоста: ярко и четко разрисованных при помощи контрастно чередующихся лент и пятен ярко-охристого, умбрового цвета (цвета остального оперения) и белого.
Все, вместе взятое, оправдывает выделение этой птицы — при полнейшем выключении понятия петухоперости — в особый варьетет под вышеприведенным наименованием.
Мы переходим к рассмотрению явления обратного, — к примерам крайнего недоразвития пигмента, или, говоря точнее, — предпоследней стадии депигментации, преддверия полной утраты пигментации — так наз. Альбинизма.
Не являясь альбиносами, ни даже «альбиноидами» (разумея под последними лишь одеяния, сохранившие частично следы пигмента при его утрате и большей части тела, эти не вполне, но равномерно и диффузно потерявшие окраску птицы всего лучше выделить под именам
XIX. — Varietas Albina.
№ 120. — ???, 5; № 121.
Образцом для описания мы выбираем двух тетерек, абсолютно идентичных по окраске, не смотря на разобщенность мест происхождения: одна из бывш. Петербургской губ., (Новоладожского у. дер. «Ручьи»), другая — из бывшей Нижегородской.
Общий цвет — матово-белый лишъ со слабым охристым налетом оперения головы и шеи и неясно выступающим рисунком. Несколько сильнее этот «теневой» рисунок выступает на пояснице и надхвостье, только при известном освещении — на кроющих крыла и оперении боков.
Хвост — однотонный с остальным нарядом — лишь едва заметно разрисован бледно-ржавчатыми поперечными штрихами, продолжая сходную же разрисовку поясницы и надхвостья.
Любопытно, что этот едва заметный «теневой» рисунок образуется за счет не черного, нормального узора, но остатками, вернее отзвуками охристого ввиде очень узких бледно-ржавых койм, едва виднеющихся при известном освещении и придающих одеянию всей птицы исключительно нарядный и изящный вид, — подобие «муара».
Остальные четверо тетерек той же масти, сходные по существу с опасанными, разнятся ничтожными деталями.
№ 122.
Так, экземпляр под № 122 (неизвестного происхождения) в сущности не отличим от предидущих, отличаясь разве чуть более серым тоном «теневых» узоров.
№ 123.
Экземпляр под № 123 — несколько более выраженной разрисовкой поясницы и надхвостья.
№ 124, № 125.
Два других — (№ 124, 125) — более сероватой мантией и частью более ясной поперечной разрисовкой рулевых помощью бледных красновато- ржавых лент.
Очень характерно, что вопреки почти сплошной депигментации всего наряда, нижние кроющие хвоста несут следы довольно сильной разрисовки, лишь «завуалированной», как и остальное оперение.
─────── |
Таковы главнейшие, или, по меньшей мере, наиболее заметные и замечательные варьететы Тетерева-Косача.
Можно уверенно сказать, что среди тысяч орнитологов, или охотников только немногие подозревают о наличии таких вариаций оперения этой известной промысловой птицы.
Можно с полною уверенностью утверждать, что ни в одном музее Западной Европы нет и быть не может серии, подобной той, которая прошла перед глазами нашими: итоги векового собирания путем просмотра многих сотен тысяч, говоря точнее: сот миллионов птиц, когда то поступавших в наши две столицы и крупнейшие другие города нашего Севера.
В самом деле. Восстанавливая весь многоцветистый пестрый ряд окрасок этого создания, мы получаем десять типов оперения для косачей и вдвое большее количество для самок:
Для самцов: | Для самок: |
---|---|
1. — Var. Albiventris | 1. — Var. Albiventris |
2. — Var. Lanceolata | 2. — Var. Lanceolata |
3. — Var. Marginata | 3. — Var. Marginata |
4. — Var. Fumosa | 4. — Var. Flavo-albicans |
5. — Var. Brunnea | 5. — Var. Flavescens |
6. — Var. Andalusica | 6. — Var. Ochracea |
7. — Var. Chalybaea | 7. — Var. Pallida |
8. — Var. Albina | 8. — Var. Lactea |
9. — Var. Alba | 9. — Var. Albina |
10. — Var. «Splendens» (Norma) | 10. — Var. Alba |
11. — Var. Subalbida | |
12. — Var. Lineata | |
13. — Var. Nigra-ferruginea | |
14. — Var. Marmorata | |
15. — Var. Opaca | |
16. — Var. Nebulosa | |
17. — Var. Fasciata | |
18. — Var. Obscura | |
19. — Var. Pseudo-caucasica | |
20. — Var. Optima (Norma) |
Отличительной чертой рассмотренных доселе птиц являлась симметричность разрисовки, пигментации их оперений.
В этой симметрии, этой двусторонней адэкватности окраски и рисунка оперения всех рассмотренных доселе птиц таится главное обоснование их выделения в качестве особых «варьететов», несравнимых с теми относительно нередкими примерами ассиметричных изменений пигментации, давно известными музейцам и зоологам под именем «частичных» альбиносов.
Говоря о большей внутренней закономерности, это явление варьететов подтверждает таковую и со стороны значительной константности их признаков, той регулярности, с которой совершенно сходные черты и свойства тех же варьететов повторяются у разных особей, часто далеко разобщенных, обитающих в различных и порой предельно отдаленных пунктах общего распространения Тетерева-Косача.
Взятые вместе Симметричность и Стабильность изменений окраски и рисунка варьететов ставит их на несравненно высшую ступень, чем таковую хаотически-асимметричных альбиносов, поражающих капризно- переменчивыми состояниями своих нарядов.
И хотя знакомство с этими последними и может показаться неоправданным в работе, посвященной регулярным и стабильным изменениям в животном мире, — представляется полезным бросить беглый взгляд на это царство красочного произвола, не без тайной мысли отыскать и здесь следы закономерности.
Задача — не из легких: в такой мере пестрота нарядов, неустойчивость рисунка оперения асимметричных альбиносов поражает анархичностью, отсутствием системы и порядка.
В самом деле. Стоит лишь взглянуть на уникальную коллекцию асимметричных альбиносов Дарвиновского Музея, чтобы осознать все затруднения — попытки привнести подобие порядка в это многопестрое собрание.
Нет ничего легче, как построить наших десять пестрых косачей и вдвое большее число альбинистических тетерек в один ряд по степени все возрастающей депигментации.
От первых стадий побеления, ввиде немногих белых пятен, беспорядочно разбросанных то там, то здесь, к их массовому появлению и постепенному охвату целой птицы, и отсюда к вытеснению нормального пера и появлению почти сплошь белой птицы со следами темных брызг — мы видим ряд тончайших переходов...
№ 126.
Самец по первому году /Оренбург. Ноябрь/. Весь нормальный, кроме нескольких альбинистических пестрин на горле, зобе и на брюхе с захождением на левый бок.
№ 127.
Тюмень. XI.1908. — Сверху нормальный. Нижняя часть груди и брюха усыпаны белыми перьями, частью сливающимися в сплошные партии.
№ 128.
Голова и шея — темные, последняя с немногими белыми пестринами на левой стороне. Также отдельные белые перья на границе со спиной и по бокам груди. Вся поясница густо усыпана ими с частичным нахождением к надхвостью.
№ 129.
Акмолинской Обл. — Сверху нормальный. На груди белое пятно. Белые перья на «крылышках» обеих сторон. Левые 1-ое и 3-е маховые белые.
№ 130. — ???, 6.
Свердловск. — Вся птица при господствующем черном оперении усыпана редкими мелкими белыми пестринами, особенно на голове и шее, очень спорадично на брюшке, мантии и пояснице.
№ 131. — ???, 5.
Свердловск. — Белые пятна довольно равномерно, но асимметрично покрывают большую часть тела, чаще на голове, рассеянно на остальных частях. Достойна быть отмечена клиновидно-стрельчатая форма надствольных черных пестрин на белых опахалах отдельных перьев спины, надхвостья и боков. Справа и слева первые большие маховые — белые.
№ 132.
Январь. 1883. — Выборг. — Близок к предидущему. Большая часть тела кроме шеи, усыпана белыми перьями, более редкими снизу и обильнее сверху, особенно на спине и плечевых, местами сливающимися в сплошные белые участки. Также белы два рулевых пера, несимметрично разрисованные отчасти черным. Пестрота наряда повышается отчасти тем, что наряду с вполне белыми перьями другие лишь частично таковы, как и обратно, среди черных перьев есть отмеченные белыми верхушками или каемками.
№ 133. — ???, 4.
Старый самец, очень пестрый с явным преобладанием альбинизма. Все тело густо сплошь усеяно белыми перьями, сливающимися на спине и верхних кроющих крыла в сплошные белые участки. Как у предидущей птицы, пестрота наряда обусловлена не только сплошь белыми перьями, но также испещренностью черным многих белых опахал. Любопытна разрисовка задних плечевых и некоторых рулевых с намеком на подобие симметрии.
№ 134.
Молодой петух с обильными следами ювенильного наряда. Голова и шея беловатые с довольно симметричными ржаво-черными пестринами. Остальная, большая часть тела — темная, обильно пересыпанная белыми и полубелыми пестринами с намеками на некоторую симметричность. Эта белизна ввиде светлой полосы из буровато-белых перьев, начинается от зоба (в продолжение светлой головы и шеи) и спускаясь к брюху, распадается на уровне груди на две «дорожки», продолжающиеся до ног, сливаясь еще ниже с беловатым оперением последних. Равным образом и с верхней стороны белые пятна расположены с тенденцией к несовершенной симметрии, что особенно заметно в отношении задних плечевых и третьестепенных маховых. Маховые 1-го порядка — темные, кроме третьей пары с каждой стороны, сплошь белых с темными концами.
№ 135. — ???, 3.
Молодой косач со слабо развитыми косицами. Преобладающее оперение — белое, подобно предыдущему с намеками на симметрию, только в направлении обратном в от- ношении сохранения темных партий на альбинистической основе. Всего менее эта тенденция заметна в области брюшка, сильнее — на груди, еще разительнее на спине, на мантии и пояснице, в области надхвостья и весьма несовершенно на самом хвосте. Вся птица производит впечатление белой, лишь «прошитой» дымчатыми перьями и таковыми ювенильного наряда.
№ 136. — ???, 1.
Томская Обл. — Хороший образец частичного асимметрического альбинизма: темное в основном оперение, беспорядочно усыпанное белыми перьями, особенно на пояснице и надхвостье. Лапы, маховые, рулевые — как у птиц, нормальных по окраске.
№ 137. — ???, 2.
Следующая ступень асимметрической альбинизации: все тело густо, но без всякого порядка сплошь усыпано белыми перьями при сохранении нормальных по окраске рулевых. Большие маховые с сильно увеличенной белой перевязью за счет альбинизации дистальной части второстепенных маховых.
Рассматриваемый экземпляр особо интересен при сопоставлении с предидущим, хорошо показывая возрастание асимметрической альбинизации, но не путем лишь повышения количества сплошь белых перьев (как у предидущей особи), но через испещрение отдельных опахал, то появлением черных крапин, пятен и штрихов на белом фоне, то, обратно, белых — на смоляно-черных опахалах.
Оставляя за собой вернуться к альбиносам-косачам, переведем наш взгляд на случаи асимметрического альбинизма у тетерек.
Перед нами два десятка таких птиц, могущих без труда быть расположены по степени их взрастающего побеления.
И, однако, все эти градации — только искусственные построения. На деле форма и расположение пестрин не выдают нам никакой закономерности. Можно сказать, что осыпающие этих птиц пестрины столь же мало обнаруживают плана и порядка, как пушинки снега при падении своем на землю: здесь разбросано и редко, там — сцепившись по два, по три в целые пласты.. И хотя место оседания каждой из снежинок обусловлено определенными законами, — конечный результат, характер снежного узора, как итог случайного пересечения отдельных и несвязанных путей закономерностей, путей падения снежинок — есть продукт «случайностей».
Также случайны белые узоры, покрывающие тело наших птиц и это не смотря на полную закономерность типа и характера депигментации отдельных перьев, каждого отдельного пера.
В обоих случаях мы видим полную закономерность в отношении отдельного слагаемого и отсутствие ее в конечно-получаемом эффекте: прихотливо размещаясь на поверхности земли или на темном теле птицы, и пушинки снега, и «снежинки» белых перьев наших птиц — закономерны каждая в себе, но хаотичны при своем соотносительном расположении.
Но присмотримся поближе к оперению этих птиц.
№ 138.
Начнем с тетерьки, наиболее приближающейся к нормальной. Вся передняя часть тала: голова и шея, зоб, грудь, брюшко обычны по окраске, кроме разве лишь немногих одиночных белых перьев на брюшке. Эти последние сосредоточены по преимуществу на верхней стороне, а именно спине и пояснице и на верхних кроющих крыла.
№ 139.
Уфимская. Чуть пестрее предидущей: чаще белые пестрины на груди, боках и зобе, гуще на спине и почти сплошь на пояснице и на прилегающих частях надхвостья. Хвост, за вычетом двух рулевых, — нормальный.
№ 140.
Вятская. Низ, за вычетом одиночных белых перьев, нормален. Мантия, поясница и надхвостье густо усыпаны белым. Маховые — темные, в хвосте лишь слева одиночное белое перо.
№ 141.
Тобольская. Белые перья, распространяясь кверху, спорадично пронизывают грудь и зоб, но не захватывая головы и шеи. Мантия — лишь с единичными белыми перьями. Поясница и надхвостье почти сплошь белые. Хвост и маховые — нормальны по окраске.
№ 142.
Низ слабо, бока сильнее, спина, поясница и надхвостье сильно испещрены белым, частью довольно симметрично захвативши голову и шею. В остальном пежины расположены без видимого порядка. В крыле слева 2-ое маховое, справа 1-ое сплошь белые. Как у предидущих четырех тетерек, белизна захватывает то сплошь отдельные перья, то лишь части опахал. Хвост — нормальный по окраске.
№ 143.
Типа предидущей: беспорядочно, не слишком часто и довольно равномерно усыпана белыми перьями, включая голову и шею, на последних со следами симметрии.
Маховые нормальны, два средних рулевых — чисто белые. Птица помечена: «Тобольская».
№ 144.
Свердловск. — Птица с более продвинувшимся альбинизмом, особенно на нижней стороне с захватом головы и шеи, и, как в предидущем случае, с намеком на симметрию. Слабые следы последней сказываются и на прочих партиях оперения, особенно при рассматривании со спины, в расположении темных плечевых на фоне сильно альбинистической спины и поясницы. Маховые и рулевые — нормальны по окраске.
№ 145. — ???, 3.
Иркутск. — Невпример предидущим и большинству последующим, поясница и надхвостье всего менее затронуты альбинизмом, сосредоточенным по преимуществу на верхне-передней части тела: мантии, голове и шее, меньше — на зобе и груди, но всюду в форме разрозненных белых перьев, только кое-где сливающихся в более сплошные пятна. Хвост и маховые первого порядка — нормальные.
№ 146.
Близка к предидущей но с более испещренным низом. Белые перья сконцентрированы на спине и кроющих крыла 2-го порядка, последние с намеком на симметрию. Поясница и надхвостье — почти без пятен. Рулевые — нормальные, в крыле второе маховое слева с белым наружным опахалом.
№ 147.
Уфа. Ноябрь 1909. — Невпример другим тетерькам той же стадии альбинизации — голова ею едва затронута. В осталь- ном белое перо является преобладающим: брюхо, плечевые, спина, поясница и надхвостье — почти сплошь белые с темными пронизывающими их перьями (ржаво-черными). Низ — крайне пестрый и не только вследствие смешения белых и темных опахал, но и из за сбитости темного рисунка и сведения его на многих перьях к испещрению охристым продольным клиновидным узором. Крупные маховые и хвост нормальны по окраске.
№ 148. — ???, 4.
Горьковской Обл. XII.1909. — С доминированием альбинизма. Птица — белая с расбросанными в беспорядке темными пестринами. Ложное «крылышко», часть маховых 2-го порядка и одно рулевое — белые. Низ несколько темнее от обилия темных перьев, чередующихся с белыми.
№ 149.
При почти белой голове и шее, снизу с преобладанием темного, сверху — альбинистического оперения. Рулевые (дефектны) большей частью белые. В крыле — только первое справа и два первых слева — белые. Вся птица производит впечатление мозаично сшитой из перьев обоего типа.
№ 150.
Почти сплошь белая, особенно на спине, пояснице и надхвостье с рассеянными спорадично черно-ржавыми перьями. Характерно темное темя и подбородок (как у экземпляра № 148 из Горьковской Обл.). В хвосте две средние пары и одно крайнее слева — белые. В крыле часть перьев также асимметрично белая.
№ 151.
Калужской г. Малоярославец. — Очень интересна: Верх с преобладанием белого, «прошитого» редкими яр- кими черно-глинистыми перьями, абсолютно нормальными по тону и рисунку. Часть маховых и рулевых — белые, чередуясь с темными, нормальными.
Но самое любопытное в тетерьке — оперение низа.
Начиная с шеи тянутся по сторонам, но не захватывая боковые части брюха две широкие полоски, или партии нормальных перьев, медиально разделенные широкой белой полосой белых, или почти белых перьев.
Вместе с некоторой парностью расположения темных партий мелких верхне- кроющих крыла и плечевых этот узор или рисунок оперения нижней стороны данной тетерьки приближает ее к случаям или примерам еще более редким «симметричности асимметрии».
№ 152.
Очень интересна двойственным характером альбинизации.
На первый взгляд тетерька производит впечатление типичнейшей асимметрии оперения: вся птица густо пересыпана белыми перьями вне всякого порядка, но такой является только на первый взгляд.
Всматриваясь ближе в это пестрое чередование нормальных ржаво-черно- черных перьев и альбинистических, нетрудно уловить подобие закономерности. Касается она не только оперения головы и шеи, разрисованных необычайно правильно (темное темя, белые щеки..) но и большей части остального оперения.
Стоит лишь взглянуть на нашу птицу со спины, чтобы заметить концентрацию пигмента ближе к задней половине крыльев (плечевых и больших кроющих), альбинистических пестрин — к передне-верхнему углу крыла (верхние плечевые и мелкие кроющие). Также характерно на брюшке скопление вполне нормальных по окраске и рисунку перьев (ввиде небольших пучков их) по бокам, при том на том же уровне, немного впереди от ног. Бросаются в глаза подобные же симметрические «островки» нормальных перьев по бокам от основания шеи, непосредственно над верхним крыловым изгибом, а отчасти размещение белых пестрин и на груди и верхней части брюха. Есть намек на симметрию в пигментации хвоста, нормального по цвету и рисунку кроме средней пары и 6-ой пары левой стороны.
Все вместе намечает нечто среднее между асимметрическим и симметричным альбинизмом.
№ 153. — ???, 1.
Каргополь. — Напоминает предидущую по мозаичности смешения нормальных перьев и альбинистических. В отличие от большинства частичных альбиносов, голова и шея — белые с ничтожными пестринами (на щеках ввиде симметричных мелких крапин). Остальное тело густо пересыпано белыми перьями, местами (по бокам груди, у основания шеи и на задних плечевых) с явной наклонностью к известной симметрии. Маховые 2-го порядка — темные, первостепенные — также, кроме 3-ей и 4-ой пары с левой стороны. Хвост — нормальный по окраске.
№ 154. — ???, 2.
С большей сохранностью нормального наряда, с относительно лишь слабым альбинизмом ввиде изредка разбросанных и полусимметричных белых перьев.
Не совсем обычна — при такой начальной лишь депигментации — сосредоточение ее на голове и шее, почти бе- лых с немногими и мелкими и частью (на щеках) довольно симметричными крапинами. Маховые полностью нормальны по окраске, рулевые — также кроме 6-го пера слева, белого с темными брызгами. Все оперение птицы производит впечатление стремления альбинизма адэкватно выявиться на обеих сторонах, что наиболее заметно при рассматривании птицы со спины и сверху.
№ 155. — ???, 1.
При рассматривании сбоку кажется вполне асимметричной, спорадической разброской белых перьев по типично ржаво-глинистому черно-испещренному перу. Не то при взгляде сверху, хорошо показывающем довольно правильную группировку белых пятен по бокам от шеи, на спине, на кроющих крыла и по бокам от поясницы. Также обращает на себя внимание разрисовка головы, довольно сходная как справа, так и слава.
№ 156. — ???, 3.
Несколько напоминает предидущую по типу и характеру расположения белых пестрин и пятен в направлении известной симметрии..
Выражается она особенно в расположении белых плечевых и верхних кроющих крыла, отчасти на брюшке и всего больше на груди, на шее и головке, в чем нетрудно убедиться, сопоставив разрисовку головы по обе стороны.
Тем любопытнее полнейшая асимметрия оперения поясницы и надхвостья, резко разделенного по медиальной линии на левую нормальную и правую альбинистическую половины.
№ 157. — ???, 3, 4.
Совершенно необычна, как по общей блеклости пера, так и особенно по замечательной «асимметрии симметричности» расположения партий темных и альбинистических.
Сопоставляя обе стороны все той же птицы, можно видеть, как одни и те же части оперения словно чередуются со стороны наличия, или отсутствия, вернее, усиления, или, обратно, ослабления пигмента.
Так рассматривая птицу слева, можно видеть, как белесая окраска головы и шеи уступает в верхней части груди четко разрисованному, бледно ржавому, каемчатому оперению, сменяющемуся далее вниз, на брюхе, но по той же только левой стороне его и прилегающим частям подхвостья, блеклым, лишь едва покрашенным пером.
Обратное — при повороте птицы и осмотрев ее справа: части, бывшие на левой стороне белесыми (шея и брюхо) — явно пигментированы и обратно, темные на левой стороне (верхняя часть груди) — здесь, на правой — явствено белесые.
Еще заметнее это чередование частей, то более, то менее покрашенных, при взгляде на тетерьку сверху: обе части в области спины и поясницы медиально явно разграничены на левую, более светлую, и правую — более темную.
Граница этих двух различных половин проходит, правда не совсем по середине, несколько смещенной влево, тем не менее перекликание обеих половин, чередование «позитивной» пигментации и «негативной» выступает с полной очевидностью.
Тем любопытнее, что захватив этой асимметрией и большие маховые перья (слева — светлые, справа — нормальные по цвету) альбинизм совершенно не коснулся рулевых и кроющих хвоста, покрашенных вполне нормально, если не считать более блеклого общего тона перьев.
Но, конечно, самым поразительным примером этой «симметрической асимметрии» представляет оперение тетерьки (южного, степного подвида), изображенной на прекрасной красочной таблице Лоренцева Атласа.
Представленная со спины птица является со стороны окраски оперения словно разрезанная на две половины: левую нормальную и правую — альбинистическую с редкими лишь кое-где разбросанными темными пестринами и брызгами.
В отличие от предидущей птицы, у рассматриваемой здесь ассиметрия охватила также рулевые, части которых, правая, альбинистическая, левая — нормальная.
─────── |
На этом мы кончаем описание наших асимметричных альбиносов, оставляя до другого места их оценку с точки зрения более общих выводов, особенно по выяснении роли и значения для них примеров, переходных от «асимметрии» к «симметрии».
Переводим взгляд на сходные же переходы в оперении косачей.
Учитывая меньшую — процентно-добываемость тетеревов в сравнении с тетерьками, легко понять и меньшую представленность в коллекциях искомых особей.
Тем интереснее отметить ряд имеющихся косачей, глубоко необычных по своим нарядам и — как мы увидим ниже — помогающих нам перекинуть мост от альбиносов симметричных типа «Варьететов» к таковым асимметрического типа.
Мы начнем с нарядов, относительно несложных и представленных в нашем собрании доброю полдюжиной весьма константных, однотипных экземпляров.
Самый альбинизм этих птиц лишь незначителен, охватывая только низ: по обе стороны боков, груди и кроющих крыла мы видим совершенно сходные пестрины, — белые надствольные штрихи, полоски, белые каймы и крапины, дающие как справа, так и слева совершенно сходный симметрический рисунок, одинаковый для всех шести имеющихся птиц этого типа. Переходим к краткой их характеристике.
№ 159. — ???, 3.
Молодой косач с обильными следами молодого оперения. Верх — как у нормальной птицы. Также нормальны темные шея и зоб, и медиальная часть брюха. Боковые части груди и брюшка охвачены широкими альбинистическими пятнами, составленными побелением части опахал, то ввиде ярких белых стержневых пестрин, или тончайших поперечных койм и крапин. Сходные же белые пестрины покрывают верхние кроющие крыла и плечевых, белые коймы завершают средние рулевые.
№ 160. — ???, 4.
Очень сходен с предидущим, чуть моложе несомненно также степного подвида, с обильным буроватым крапом на темени и плечевых. Верх — нормальный. Вся аномалия сконцентрирована на нижней стороне: Грудь черная со слабыми тончайшими белыми каймами перьев. Медиальная часть брюха — черная, с боков охваченная белыми пестринами за счет значительного побеления части опахал.
Далее книзу — белизна вновь уменьшается, сводясь к белой наствольной штриховатости и тонким белым коймам. Верхние кроющие крыла и плечевые со слабым белым крапом.
№ 161.
1913. — Близок к предидущему. Молодая птица с сильным рыжеватым крапом мантии. Низ свиду более темный, на деле корневая белизна отдельных перьев лишь скрыта черными медиальными краями опахал. В остальном пестрины низа и альбинистические пятна верхних кроющих крыла напоминают таковые предидущей птицы.
№ 162.
Косач более взрослый но, как полагается для южного, степного подвида, с обильными следами ювенильного наряда. «Белые клинья» плечевых особенно заметны. Симметричность разрисовки брюха очень резко выражена ввиде двух сплошных белых полос, или вернее, пятен, резко отделенных от черной груди, менее четко от средней части брюха, черной, но прошитой белыми пестринами. Самая средняя часть брюха (между лапами) — вновь беловатая.
Все брюхо разрисовано таким путем, что самая срединная часть — светлая, латерально охвачена черными партиями, которые с боков охвачены белым, разбивающимся латерально в крупные белые пежины клиновидной формы.
№ 163.
Тоже молодая птица с не вполне развитыми косицами и сильными следами молодого оперения. Верх — как у преди- дущих, темный, оперения нормальной птицы. Светлые «клинья» на крыле слабо намечены. Низ значительно темнее, светлые части сведены к широкой беловатой полосе, охватывающей подобно поясу переднюю часть брюха.
№ 164.
Верх с блестящим металлическим отливом старого косача. Пестрины крыльев относительно не сильно выражены. Низ с ярким распадением на зоны: узкую белую медиальную, широкие черные, охватывающие ее с боков, далее латерально — снова белыми продольными полями, незаметно и несовершенно (т.е. постепенно), переходящими в пестрое оперение боков.
Такова шестерка наших косачей, на редкость однотипная и свиду мало замечательная, если бы не примыкание ее к описанному с самого начала тетереву с оперением, переходным к «белобрюхому» и этим самым раскрывающая связь именно с этим варьететом.
Оставляя за собой вернуться к этому вопросу, мы закончим описание полусимметричных косачей двумя особенно занятными.
№ 165.
Молодой косач из бывш. Пермской губ. («Архиповка», 2.I.1900) представляет интерес в трояком отношении: Так, всего прежде замещением основного черного пера — пепельно-сажно-дымчатым, особенно на голове, на шее, зобе.
Этот матовый пепельно-серый элемент мы застаем на стадии его замены, замещения нормально-черным с синим блеском оперением, что особенно наглядно выра- жено на груди и шее, оперение которых хорошо показывает вытеснение первого — вторым.
Другое свойство нашей птицы — ярко выраженный альбинизм ввиде крупных белых пятен, в большей своей части образованных сплошной депигментацией целых опахал, отчасти с сохранением тончайших серых брызг в дистальном их отделе.
Явно аномально состояние хвоста представленного лишь пятью короткими, лишь слабо выступающими из надхвостья рулевыми явно аномального, патологического свойства, и повидимому появляющимися на смену вырванных и вообще утраченных нормальных рулевых. Подобно тем «пежинам», что нередко появляются на теле у животных, потерявших часть покровов, эти аномально выростающие перья разбираемого тетерева резко отличаются по цвету, будучи белесоватыми у корня, дымчатыми у вершины и покрытыми тончайшими пепельными брызгами того же типа, как и сходные же перья кроющих крыла и плечевые.
Но, конечно, самое необычайное в наряде этой птицы — это явственная симметрия в размещении белых пятен и не только на второстепенных маховых и плечевых, но также на контурном оперении.
Эта симметричное расположение альбинистических отметин хорошо заметно при рассматривании птицы сверху и сравнении пежин и пятен с каждой стороны: за вычетом ничтожных отступлений обе стороны покрашены и разрисованы почти тождественно.
Нам остается рассмотреть двух косачей, в различной мере также сочетающих частичный симметричный и асимметричный альбинизм.
№ 166.
Молодой косач по первой осени с обильными остатками не только мелкого землисто-охристого крапа на надхвостье, кроющих крыла и плечевых, но и отдельных пестрых перьев ювенильного наряда.
Общее впечатление — желание поставить эту птицу рядом с ранее описанной тетерькой (№ 156), готовность объявить ее, как относящуюся к тому же выводку.
То же смешение крупных и рассеянных альбинистических пестрин с частями, пигментированными нормально, но смешение, проявляющее явную региональную зависимость, сосредоточивая перья темные и белые к определенным партиям.
Так голова и шея в общем белые с тончайшим симметричным темным крапом, эта белизна, частично нарушаемая бледно охристым краевыми коймами продолжается с передней части шеи к зобу, расщепляясь здесь на два колена, направляющиеся вдоль брюха и сливаясь с белым оперением голени.
Справа и слеза эти светлые две полосы, или дорожки резко и почти линейно обрамляются почти сплошь черным оперением боков груди и брюха, только кое где прошитые (и снова симметрично!) белым. Маховые темные за исключением 3-ей пары (справа и слева!) белых с дымчатой вершиной.
Также симметрично разрисованы и маховые 2-го порядка, сильно побелевшие и до деталей сходно на обеих сторонах.
То же приходится сказать о верхних кроющих крыла, где за ничтожным отступлением, перья белые и темные располагаются вполне созвучно по обеим сторонам. В итоге — местное частичное сливание белых перьев в характерные белесые полоски, тянущиеся вдоль тела спереди назад и сверху вниз вдоль плечевых, что вместе с парными же белыми партиями медиального их края придает узор, аналогичный у вышеотмеченной молодой тетерьки.
Эта симметрично-пегая окраска плечевых резко и четко обрисовывает абсолютно темную с хорошим для подростка блеском поясницу, образованным, как и обычно, синими сверкающими коймами отдельных перьев. Оперение рулевых, как и надхвостья, темное, последнее с характерной для молодого тетерева тончайшей серовато-бурой рябью.
Еще более рельефно и наглядно выступает симметричная «асимметрия» альбинизма на последнем экземпляре, подлежащем рассмотрению:
№ 167. — ???, 4.
Молодой косач в типичном первогоднем молодом наряде, т.е. со следами буроватых крапин на щеках, на мантии и кроющих хвоста, и только слабым блеском поясницы, шеи и надхвостья. Белое пятно на зобе, меньшее на горле, еще меньшее но яркое на подбородке. Белые пестрины проксимальных опахал на кроющих крыла и плечевых. Но самое — характерное — абсолютно симметрическое побеление всех маховых. В итоге ясно выраженная «белокрылость» образованная депигментацией больших перьев крыла с сохранением лишь тусклых буроватых пятен на дистальных их концах. Также характерна депигментация всей проксимальной половины рулевых, особенно заметная при их рассматривании снизу.
№ 168. — ???, 1, 2.
Еще лучшей иллюстрацией преемственности разбираемых двух типов альбинизма, симметрического и асимметричного может служить окраска Тетерева, описанием которого мы и закончим наш обзор различных варьететов этой птицы.
Снизу — белый с редкими разбросанными темными пестринами этот косач сибирского происхождения /Иркутска/ в первом зимнем оперении. При рассматривании сверху видимая часть спины, надхвостья, как и основание шеи кажутся типично-темными с характерным для молодого тетерева буроватой рябью и лишь слабым блеском. Кверху темная спина несимметрично косо обособлена от белой шеи, книзу темная окраска, симметрично заходя под крылья и на нижнюю часть брюха, равномерно дымчатую, резко выделяется от белых рулевых с черными пятнами по концам, дающими, при их рассматривании сверху, на расправленном хвосте прерывчатую темную краевую ленту.
Также симметрична белая окраска маховых, рельефно контрастирующих с темным оперением надхвостья и с несовершенно симметричными землисто- бурыми пестринами на кроющих крыла и плечевых. Вполне асимметрично, наконец, — имеясь только с левой стороны — большое черное пятно на голове, как продолжение темной шапочки, охватывающей темя и затылок.
Вместе взятые все эти свойства оперения нашей птицы представляют замечательное сочетание асимметрического альбинизма с приближением к наряду симметричных «белобрюхих» варьететов.
─────── |
О природе и происхождении цветовых варьететов у Тетеревиных птиц.
Таковы главнейшие, известные доселе типы цветовых вариаций оперений Тетерева и Тетерьки и учитывая абсолютно-уникальный их подбор, хранящийся в нашем Музее и неповторимые условия их собирания за время более столетия за счет нескольких сот миллионов особей, «нормальных» по окраске, можно сомневаться, чтобы данный нами перечень возможно было бы существенно пополнить типами окрасок, не вошедшими в наш список.
Сказанное не относится, конечно, к единичным аномальным уклонениям, как они прокидываются спорадично в разных группах птиц, окрасок ультра- индивидуальных, как они имеются и в Дарвиновском Музее сверх описанных, но опускаемых за невозможностью их подвести пока к каким либо определенным нормам.
Тем уместнее желание разобраться в этих тридцати вариантах оперения занимающей нас птицы.
В самом деле. Какова природа этих «цветовых вариаций» оперений Тетерева-Косача? Откуда вообще этот цветник окрасок и узоров, так капризно-прихотливо выступающий в форме редчайших «выродков», то здесь, то там, чтобы бесследно потонуть затем в огромной массе птиц, нормальных по окраске?
Какова природа этих «вариететов»?
Но сначала две существенные оговорки.
Всего прежде мы имеем здесь ввиду когда то сделанную неудачную попытку — объяснить происхождение некоторых наших варьететов следствием гибридизации.
Так, в частности, расцветки типа «Белобрюхого» и «Стрельчатого» варьетета оперений самок думали понять, приняв эти наряды за продукты скрещивания Тетерева и Белой Куропатки. [7]
Но не говоря о том, что подлинные помеси обеих этих птиц совсем другие и весьма константны по окраске, — варьететы, о которых идет речь, по всем структурным своим признакам — типичные тетерева, ничем не выдающие в своем сложении примеси инородной крови.
Несомненно более оправдано сомнение в том, насколько часть нами описанных расцветок не явилась результатом скрещивания отдельных варьететов с птицами, нормальными по оперению.
И принимая во внимание вероятную плодливость этих скрещиваний, можно допустить, что общее число исходных вариететов этих птиц не так уже велико и что известный их процент приходится на долю помесей немногих подлинных, исходных «выродков» с типичными тетеревами.
Но нетрудно видеть, что и в этом случае вопрос идет лишь о снижении количества исходных вариететов и что основной вопрос об их природе и происхождении остается незатронутым.
Итак, откуда эта варьететная изменчивость в ее исходной, основной, «некомбинационной» части?
Перед нами, очевидно, только частный случай основной проблемы эволюционного учения, точнее говоря, изменчивости организмов, разрешение которой мыслимо в трех руслах, в трех аспектах современной Биологии.
С акцентом на таящиеся в недрах организмов внутренние факторы, или причины изменений «бластогенного» характера.
С подчеркиванием роли внешней окружающей среды, условий жизни, как источников «соматогенных» изменений.
С выдвиганием эволюции живых существ под знаком целостного гармоничного объединения обоих факторов: природы организма и природы окружающей среды.
Начнем с акцента на природу организма и посмотрим, в какой мере занимающие нас вариететы говорят о «внутренних» причинах или факторах, их порождающих.
В пользу последних говорит прежде всего отсутствие какой либо локализации описанных варьететов: Сходные варианты находимы у отдельных птиц самых различных популяций, самых разных мест.
Так «белобрюхие» тетерева нашего Дарвиновского Музея поступали из весьма различных мест, районов Томского, Иркутского, Московского, Владимирского и Финляндии.
Но и обратно: Разные варианты добывались спорадично в той же области, в том же районе, в тех же стациях.
Это разрозненное нахождение вариететов, их несвязанность в пространстве и во времени, встречаемость то тут, то там, среди громаднейшего большинства нормальных птиц, живущих в той же местности, на той же почве и при том же климате, свидетельствует против связи «вариетета» с географией, или ландшафтом, а тем самым против актуального участия среды и окружающих условий.
В том же смысле, т.е. против внешних факторов и в пользу «внутренних» причин возникновения варьететов говорит явление
«Аналогичной » (Параллельной) изменчивости, которому сам Дарвин уделял особое внимание.
Всего проще эта параллель нарядов выступает на примерах полных альбиносов, как они встречаются среди самых различных птиц и с уникальной полнотой представлены именно в Дарвиновском Музее (Белые Орлы, Бакланы, Вороны, Индейки горные, ночные совы, Ласточки, Сороки, Сойки...).
Ограничиваясь группой, специально нас интересующей, отметим следующую триаду: Альбиносов Тетерева, Глухаря и Рябчика.
Немногим менее эффектны те же птицы, но представленные в качестве частичных альбиносов с их асим- метричным, пегим одеянием.
Интереснее окраска следующей тройки.
???.
Перед нами сизые Глухарь, Косач и Рябчик. Однотонно- пепельные крайние две птицы полностью подходят к пепельному Тетереву- Косачу, нами описанному в качестве «сизого» Варьетета: Var. Ohalybea..
Мы, таким образом, имеем интересный случай однотипного, тождественного оперения у трех различных представителей тетеревиных птиц.
Сравнительная малочисленность хранящихся в музеях Глухарей не позволяет говорить о том, насколько остальные вариететы косача встречаются у его более крупного собрата.
Легче подискать такие варьететы для глухарок, чаще поступающих на рынки а тем самым и в музеи.
???, 3.
Относительно нередки хромистические варьететы у глухарок типа Ochracaea, равномерно охристого тона с тусклым, «теневым», как будто затушованным рисунком (восемь экземпляров, среди них три молодых того же выводка).
Менее ярко, но бесспорно относясь к тому же варьетету, наблюдается хромизм в оперении Рябчиков, вполне сравнимый с охристыми оперениями тетерек типа Ochracaea и Flavescens.
???, 1. Возвращаясь к варьететам у Глухарок, интересно указать на крайне специфическое уклонение окраски в сторону Var. Subalbida: характерного сочетания выпадения ржавого пигмента и замены его бледно-палевым но с сохра- нением типичной черной разрисовки.
Перед нами две Глухарки из различных мест, но абсолютно идентичные по оперению.
???, 2, 5.
Гораздо реже попадаются среди глухарок изменения типа pallida и lactea, вполне аналогичные подобным уклонения окраски самок косача: то же белесо- палевое оперение со слабым, словно выцветшим рисунком.
???, 4.
Наконец, ввиде огромной редкости можно отметить приближение пера Глухарок к типу «Стрельчатому», Lanceolata. Перед нами молодая птица с сильным сокращением черного пигмента, и, напротив, ярким выступанием белых окончаний опахал на мантии, боках, надхвостье и отчасти даже маховых.
Взятое вместе, сокращение ржавого и усиление белого на каждом опахале вместе с характерным надствольным заострением черных крапин каждого пера (особенно рельефно выступающих на плечевых..) — сближает этот тип пестрин с вышеописанным для оперения тетерек варьетета «Стрельчатого», или «Ланцетовидного», Var. Lanceolata.
???, 1-6.
Этот же тип бесспорно выступает и на оперении Рябчиков и это не смотря на полное несходство их нормального наряда с таковым тетерек.
Наблюдается этот вариант у Рябчиков необыкновенно редко, выражаясь в исчезании основного дымчатого тона, усилении белого и черного и в замещении нормальных поперечных и округлых темных пятен стрельчато- ланцетовидными пестринами. В итоге — крайне пестрый черно-белый «стрельчатый рисунок», с первого же взгляда выдающий свою близость к таковому у тетерек соответствующего варьетета.
???, 7-8.
Менее рельефно, хотя все же несомненно принимает оперение Рябчиков характер разрисовки типа «Белобрюхости».
При резкой разнице в окраске и рисунке оперения Рябчика и Тетерева, это сходство названного варьетета у обеих птиц касается лишь нижней стороны и выражается в увеличении белых койм на брюхе и груди, в замене поперечных темных лент отдельных опахал продольной разрисовкой, удлинением, вытягиванием этих лент.
В итоге — поразительное сходство оперения нижней части тела «белобрюхих» рябчиков и соответствующих тетерек, пестрое, рябое оперение которых представляет больше данных для сравнения, чем однотонное перо у косачей.
???, 1-10.
Нигде, однако, этот элемент параллелизма, или аналогии в изменчивости птиц, столь глубоко несходных в их нормальном оперении, не выступает так рельефно и так несомнительно, как на примере замечательного варьетета рябчика, когда то (в 1880 г) выделенного проф. М.А. Мензбиром в качестве особого, самостоятельного вида — «рябчика темнобрюхого» (Bonasa griseiventris).
Добытый доселе только ввиде единичных особей и лишь в районах, прилегающих по сторонам Урала, этот рябчик разделяет свойственную прочим «выродкам» неприуроченность к определенной местности. Все говорит за то, что перед нами лишь меланистическое уклонение обыкновенного «рябого» оперения.
Но вот, что замечательно.
Вглядываясь ближе в темную окраску этих аномальных рябчиков, легко заметить в оперении почти каждой птицы небольшую примесь белых перышек, то ввиде белых пятен на груди, на шее, или голове, то ввиде небольшого белого пятна на подбородке.
Эта примесь «альбинизма» на меланистическом пере напоминает сходную особенность у темных «выродков» тетерек, выделенных нами под названием Var. Opaca.
Тот же однотонный мрачный фон окраски, то же истончение рисунка, то же потемнение нижних кроющих хвоста и те же белые, редко разбросанные пестринки.
Перед нами — несомненно сходный тип изменчивости у обеих птиц, у Рябчика и у Тетерьки, вопреки предельному различию их нормального наряда, позволяющий объединить обеих птиц, точнее этот общий аномальный их наряд под тем же именем Varietas Opaca.
Говоря о параллельных варьететах Рябчика и Косача, мы проводим их сравнение лишь в отношении отдельных партии оперений, столь различных в их «нормальном» состоянии.
Еще более частично выражается аналогичность уклонений оперений там, где речь идет о еще более отличных представителях Тетеревиных птиц, как напр. при сравнивании двух антиподов по окраске: черного тетерева и белой куропатки.
Перед нами пара последних птиц (из Акмолинской области) в типичном белоснежном зимнем оперении, но усыпанном на верхней стороне (спине, надхвостье, кроющих крыла) землисто-бурыми ланцетовидно-стрельчатыми пятнами.
???, 1-2.
Подобные же пятна, только скрытые, или едва просвечивающие сквозь налегающее сверху белое перо, заметны частью и на боковой и нижней части тела (шее, зобе, брюхе, кроющих крыла), особенно у самки, в оперении которой многие из опахал до крайности напоминают разрисовку оперения «Ланцетовидного» варьетета у Тетерек.
Это нахождение аномального тетеревиного рисунка в оперении Белых Куропаток представляется тем более любопытным, что присуще оно зимнему наряду птицы, обеспечивая тот необходимый белый фон, который в стрельчато-ланцетовидном варьетете у тетерек доставляет альбинизм. Там — нормальное для зимнего наряда побеление, здесь — случайная аномалия пигментации и, тем не менее, в обоих случаях тождественная разрисовка белых опахал.
Свидетельствуя об известной автономности слагающих компонентов, эта любопытная мозаика рисунка говорит об общности его задатков или форм реакций у различных представителей тетеревиных птиц, не слишком, правда, неожиданной, поскольку, «белые куропатки» фактически гораздо ближе к Тетереву-Косачу, чем остальным тетеревиным птицам.
Еще более наглядно эта аналогия в вариациях нарядов выступает при сравнении взаимно еще более отда- ленных групп, при переходе от тетеревиных птиц к фазановым, т.е. при привлечении представителей другого подсемейства.
Хорошо известно, что обычная пурпурно-золотистая окраска у кавказского фазана (как и вообще «охотничьих» фазанов, получившихся путем гибридизации различных импортированных форм фазанов: уссурийских и других..) нередко заменяется белесовато-палевой окраской основного фона с сохранением темной разрисовки перьев и зелено-фиолетового блеска головы и шеи.
Сравнивая этого «белесоватого» фазана с соответствующими варьтетами Тетерек и Глухарок (Var. Gubalbida) мы получаем превосходный образец аналогичных аномальных оперений трех нормально резко различающихся птиц.
И в самом деле. Не легко найти трех представителей двух разных подсемейств куриных, столь же непохожих по строению, цвету оперения и повадкам, как фазан, и глухарь и тетерев. Там — обитатель знойных солнечных кустарниковых зарослей и камышей, или высоких трав, здесь — лесо- степи, или занесенной снегом северной тайги..
А между тем, при всем этом различии ландшафта, климата и почвы, вопреки различию в образе жизни и нормальных оперений этих птиц, отдельные их особи встречаются в тождественных нарядах, в сходных вариететах, в данном случае Var. Subalbida.
Мы преднамеренно остановилась несколько подробнее на замечательном явлении параллелизма цветности, рисунка и окраски оперения у представителей различных подсемейств Куриных, выйдя за пределы нашей основной тематики, но именно пример «Белесовых фазанов» представляется особо поучительным, поскольку попадаются они и в диком состоянии, и в полуодомашненном их разведении, как то показывают два наших экземпляра, один из Англии, другой из Польши (из под Ченстохова).
Трудно думать, что при совершенно разных формах и условиях существования на Кавказе, в Англии и Польше, внешняя среда каким то образом влияла на отдельных, совершенно единичных особей, придав им светлую, белесую окраску невпример громаднейшему большинству нормальных родичей, живущих в тех же климатических и почвенных и кормовых условиях.
Вот почему в этих обоих связанных явлениях:
множественного варьировании внутри того же вида и |
аналогичного (тождественного) варьировании в разных видах и родах (и даже подсемейства..), в этом явлении |
«Plurivariatio» — «Parivariatio» можно усматривать реальный аргумент в защиту взгляда Дарвина на доминирующее значение природы организма а не факторов «среды».
Переходим к следующему аргументу, могущему быть выдвинутым в пользу доминирования эндогенных факторов, — к явлению Видового Диморфизма, или, правильнее говоря, Дихроматизма.
Ограничиваясь только нашей фауной, стоит лишь на- помнить о немногих нижеследующих примерах, хорошо представленных в нашем Музее.
в направлении Альбинизма:
Так наз. «двуцветных цапель» (Demiegretta sacra) обитательниц юго-восточной и восточной Азии, к Северу до Кореи и могущих залетать и в Уссурийский край.
Подобно некоторым другим двуцветным видам цапель, эта форма, как известно, позволяет различить две «фазы» оперения, темную и белую, при том в любое время года в той же гнездовой колонии.
Дихроматических Сипух (Tyto alba) встречаемых в двух типах: темной и почти белой, что особенно парадоксально для ночного хищника.
Дихроматичных Кречетов (Falco gyrfalco) двуцветность оперения которых — дымчатая-сизая и горностаевая-белая, — разгадана сравнительно недавно.
По линии Хромизма:
Кроме хорошо известной рыжей «фазы» оперения обыкновенной Неясыти (Strix aluco) стоит здесь особенно отметить «Рыжего Подорлика» (Aquila fulvescens) являющегося на деле только рыжей «морфой» оперения обыкновенного Подорлика (Aquila clanga), как это особенно наглядно выявилось на хранящемся в нашем музее «Владимирском выводке», содержащем рыжего и темного орленка.
по линии Меланизма:
Кроме хорошо известных по дихроматичности поморни- ков (Stercorarius crepidatus) и Орлов-Карликов (Aquila pennata) здесь особенно отметить следует темную морфу оперения Кавказской расы Неясыти (Strix aluco wilconskii) и наших «темнобрюхих» рябчиков, напрасно выделенных в качестве самостоятельного «вида», ибо представляющих только один из варьететов рябчика обыкновенного.
А принимая во внимание, что количество известных экземпляров этих темных рябчиков не меньшее, чем таковое «темных» сов и что районы обитания, как тех, так и других, хотя и не локализованы обычным образом, но все же районированы в том смысле, что ни дымчатые рябчики, ни дымчатые совы не встречались до сих пор ни в Зап. Европе, ни в Сибири, — мы имеем право видеть в этих двух примерах некий переход от спорадических и нелокализованных спонтанных изменений оперения к настоящему дихроматизму.
Как ни хорошо известны эти и подобные им случаи дихроматизма (а у Неясыти Кавказской — Полихроматизма!) мы едва ли ошибемся, говоря, что их значение для выяснения ряда основных вопросов эволюционного учения доселе не было вполне раскрыто, как и не было оно оценено вполне и самим Дарвиным.
И в самом деле. Стоит только осознать тот замечательный реальный факт, что в целом ряде и при том разнообразнейших отрядов птиц: куриных, цапель, буревестниковых, хищных, как дневных, так и ночных, т.е. существ, предельно разнящихся и по складу, и по месту обитанию, и по повадкам, — особи, предельно разнящиеся по окраске обитают в том же климате, питаясь той же пищей, добывая тот же корм, встречая сходных же врагов, имея те же шансы в «жизненной борьбе».
В этих «диморфных видах» мы как бы имеем переход к обычным «мономорфным» видам. Стоит только допустить, что из обеих фаз диморфных птиц одна (исходная?) проявит склонность к вымиранию, а другая (вновь возникшая?) — к господству, — и проблема «Вида» словно разрешается легко на базе цветового диморфизма.
Но на деле это, разумеется, решается не так легко и просто. И понятно, почему. Причины коренятся в самом смысле и понятии «дихроматизма» обнимающего лишь различия в окраске, а не совокупность видовых различий.
Сказанное поясним примерами.
Весьма возможно, что известная лишь в белом оперений в некоторых местах Китая цапля Demiegretta eulophotes получилась через выделение, обособление «белой фазы» вышеупомянутой Demiegretta sacra.
Также можно допустить, что белый Ястреб Полинеции и Сев. Австралии, так наз. Astur leucosomus — только закрепленные локально альбиносы южно- австралийского и тасманийского дихроматичного Astur novae Hollandiae.
Но ведь и там, и здесь, различия дихроматичных и монохроматичных форм касаются только окраски, не захватывая прочих признаков, структурных черт, тождественных у темных и у светлых «фаз».
И не отказываясь видеть в замечательном явлении Дихроматизма ключ к разгадке многих частных случаев окраски (например, белых нарядов многих монохромных цапель) следует признать, что в целом и по существу проблема видассылкой на дихроматизм не решается.
Тем более уместно обратиться к рассмотрению вопроса о происхождении «Вариететов» с точки зрения, обратной предыдущей, — именно в «Ламарковском» аспекте, выдвигая роль, значение и ценность окружающей среды и жизненных условий.
Всего менее убедительно давно известное изменение окраски оперения у содержащихся в неволе певчих птиц, будь то утрата киноваре- красного пера у клеточных клестов, щуров и чечевичников, или замена красной шапочки на желтую у клеточных чечоток, или появление черного наряда у «сиделых» снегирей, щеглов и прочих мелких зерноядных воробьиных птиц.
Как непроверенные в отношении наследственности у потомков (и, конечно, при выращивании последних в обстановке, приближаемой к естественной, т.е. вне клетки и восстановлении нормальных кормовых условий..), все эти примеры столь же мало убедительны для наших целей, как и получение разноцветно-оперенных голубей, подвергнутых питанию зернами, подкрашенными анилином.
Несравненно более заслуживают нашего внимания наблюдения над содержащимися в неволе альбиносами, именно галками Московского Зоопарка, поступившими после их падежа в собрания Дарвиновского Музея.
Мы имеем здесь ввиду тот любопытный факт, что оперение частичных альбиносов может изменяться в продолжение того же года.
Так, на экземпляре светлой Галки (говоря точнее: светло-серовато-пепельно- белесой с дымчатым налетом и разбросанными кое-где землисто-сажными вершинами и койнами отдельных опахал) находится собственноручная пометка, сделанная тогдашним Директором Моск. Зоопарка, профессором П.А. Мантейфелем:
«Галка — частичный альбинос, поймана в Подольске, Моск. Губ. в 1929 году, пала в 1930 году. —» «Окраска галки в разные сезоны была неодинакова: белая окраска в весенне-летний период сменялась в обычной. Пала в Зоопарке.» | ||
--П. Мантейфель. |
И наоборот, на этикетке темной галки с симметричной белой разрисовкой головы, читаем:
«Галка — частичный альбинос. Поймана в 1928 году в Москве. Временами галка бывала почти белая. Пала в Зоопарке.» | ||
--П. Мантейфель. |
Как ни мало совершенны эти данные (иррегулярность и растянутость процессов линьки явно выдает ее заведомую аномальность, обусловленную неволей!) — приведенные здесь наблюдения очень интересны, объясняя многие особенности альбинизма.
В самом деле. Эта неустойчивость альбинистических нарядов той же птицы проливает свет в трояком отношении:
на редкость альбиносов, мало удивительную, если многие из них лишь в молодости таковые и темнеют с возрастом.
на мозаичность, пестроту рисунка у асимметричных альбиносов. Пестрое чередование белых и нормальных партий объясняется не только прирожденностью как тех, так и других, но и вторичным, дополнительным врастанием нормальных перьев, или вытеснением их за счет альбинистических по мере возраста и хода линьки.
на связь альбинистических нарядов птиц с физиологией единого и целостного организма, именно процессами обмена, нарушения которого (как то имеет место при замене вольной жизни содержанием в клетке..) и при том в различной степени в зависимости от сезона, — вызывает соответственные изменения в окраске, пигментации животного.
Этот последний факт настолько тесно связан с основной проблемой, нас интересующей, что пояснить его аналогичными примерами нам кажется не лишним.
Перед нами — пара молодых скворцов, добытых несколько недель спустя по оставлении гнезда. Та и другая птица в состоянии линьки, смены гнездового оперения на взрослое.
Одна из птиц — сверху нормальная, землисто-бурая без всякого рисунка. Снизу этот молодой птенцовый, гнез- довой наряд наполовину вытеснен нарядом взрослым в виде черных, металлически блестящих перышек, несущих каждое по светлому вершинному пятну.
Распространяясь далее, это блестящее перо в дальнейшем, как известно, привело бы к характерному сверкающему металлическим отливом и усыпанному светлыми пестринами осеннему наряду взрослого скворца. Этой конечной стадии окраски наша птица не достигла, будучи застрелена в разгаре линьки.
Обращаемся к другому экземпляру.
Тоже молодой скворец, подобно предидущему застигнутый в перьоде линьки. Без труда усматриваем по бокам груди и брюха черные с белым крапинами перья взрослого наряда, резко выделяющегося на фоне молодого оперения.
Это последнее оказывается альбинистическим.
Скворец этот родился альбиносом, но начавшаяся линька кое-где уже успела уничтожить гнездовое белое перо.
Будь птица добыта неделями двумя позднее, после окончания смены молодого оперения на взрослое, — никто и не догадывался бы о ее временном альбинистическом наряде.
Интересный по своей наглядности этот пример показывает нам, что альбинизм может быть присущим молодым животным и исчезнуть с возрастом, что альбиносов больше рождается, чем выживает, говоря точнее, сохраняется до старости.
Обратное явление, смену нормального птенцового пера на аномальное, мы описали выше на примере молодого Тетерева (№ 15 общего перечня), сменившего нор- мальный, пестрый гнездовой наряд на ярко выраженный «Стрельчатого» варьетета (Var. lanceolata).
В отличие от полных альбиносов и от однотонных варьететов (типа «дымчатого», или «сизого»), заметных уже на птенцовом, ювенильном оперении, наряды с разрисовкой симметричной и более сложной (тнпа «белобрюхой», «стрельчатой» или «каемчатой»), слагаются, повидимому лишь в порядке замещения нормального наряда.
Перед нами — убедительное доказательство того, как занимающие нас наряды, именно «спонтанно» возникающие варьететы, коренясь в природных недрах организма, регулируются все же физиологически, определяясь возрастными состояниями организма, а тем самым внешними условиями роста и развития.
Из сказанного явствует, что в поисках причин и факторов, влияющих на появление цветовых вариаций оперения интересующих нас птиц, мы центр тяжести аргументации невольно переносим от «среды» в ее обычном понимании на «эндогенную» среду, на соматическую базу, правильнее говоря, на «организм в целом», как источник если и не зарождения, то регулирования выявления отдельных признаков.
И поступая так, мы руководимся не только фактами прямого наблюдения типа приведенных, но и доводами и свидетельствами многовекового опыта — одомашнения, акклиматизации животных властью человека.
Рассмотрение этих доводов составит содержание следующей главы.
─────── |
Об изменчивости животных в диком состоянии и о значении ее для понимания изменчивости одомашненных.
Цветные варьететы Тетерева-Косача.
Можно легко предвидеть, что название этой главы способно породить недоумение: упреки в элементаризме.
В отведение этого укора да позволено нам будет указать, что именно в науке о живой природе слишком часто оперируют, того не сознавая, с фактами лишь мнимо дознанными, заменяя ходкими словесными шаблонами пробелы подлинного знания.
И в этом смысле самые банальные по виду термины и тезисы таят угрозу оказаться в положении лишь мнимо правильных и вовсе не элементарных.
Именно к таким лишь мнимо познанным научным истинам относится вопрос, с которого мы начинаем наше изложение.
И в самом деле. Стоит лишь спросить любого школьника-девятиклассника, учителя-биолога, зоолога-ученого:
«Откуда и каким путем произошло разнообразие окрасок наших одомашненных животных, в частности, домашних кур?» и Вам ответят следующим образом:
— «За счет былых их диких прародителей, когда то прирученных первобытным человеком и путем подбора соответствующих цветовых варьаций этих диких родичей, варьяций, некогда присущих им в природном состоянии, или возникших в ходе и условиях одомашнения!»
Таковы элементарные ответы, но основаны они на чистом умозрении.
И в самом деле. Где, кому из необъятного числа натуралистов удавалось видеть разномастных особей диких «Банкивских Кур» с окрасками домашних кур?
Мы отвечаем: никогда, нигде и никому! И все суждения типа вышеприведенного ответа умозрительны и дедуктивны.
В самом деле. Возвращаясь к нашему конкретному примеру, пусть не скажут нам:
— «Раз факт происхождения домашних кур от дикого банкивца полностью доказан, то тем самым, косвенно, доказано происхождение разнообразия мастей куриных одомашненных пород от этого их дикого родоначальника!»
Мы отвечаем: — «Одно дело — априорно-дедуктивно высказать научное предположение, и другое дело — доказать его на фактах эмпирического наблюдения!»
К попытке этого конкретно-индуктивно-эмпирического доказательства мы переходим.
Но сначала сформулируем еще раз подлежащую решению задачу.
Разномастность одомашненных животных, в частности, домашних кур — общеизвестный факт.
Стабильность масти их ныне живущих диких родичей и несомненных предков, — факт, не менее известный.
Предстоит задача: увязать и примирить конкретно оба этих положения — лабильность масти одомашненных животных и стабильность таковой их предков.
Представляется высоко-очевидным, что одним из основных условий для решения этой задачи следует считать наличие достаточного количественного материала.
Но тем самым предрешается наш выбор, оправдание частного примера, взятого для специального анализа.
И в самом деле. Невпример домашним голубям, дикие родичи которых не дают объектов массового промысла, группа куриных птиц прекрасно отвечает нашим требованиям, как по обилию пород домашних кур, так и в особенности тем, что в диких представителях своих охватывает ряд важнейших промысловых птиц, тем самым обеспечивая количественный показатель изучения и сборов.
Сказанному не противоречит то, что по сравнению с домашним голубем, происхождение домашних кур несколько менее бесспорно с точки зрения монофилии, и что дикие прородичи их населяют тропики и недоступны массовому изучению. Как мы увидим ниже, оба эти факта могут оказаться даже позитивными для хода нашего анализа.
─────── |
Из всех разнообразнейших окрасок, свойственных нашим домашним курам, масти одноцветные нас всего менее интересуют. И понятно, почему.
Означенные масти, без труда сводимые к трем основным, именно белой, палевой и черной, без труда сводимы к трем вариантам, наблюдаемым сравнительно нередко у различных представителей пернатых и давно известны под названием Альбинизма, Меланизма и Хромизма.
И хотя окраска «белых» кур по большей части не альбинистична, отличаясь, как частичной пигментированностью так и генетически, все же природа и происхождение трех основных вариаций оперений у домашних кур не представляет из себя проблемы: более, чем вероятно, что подобно многим птицам, обитающим на воле, дикому банкивцу могут быть не чужды эти три варианта оперения.
Не то приходится сказать о многочисленных породах подлинно «декоративных» кур, особенность которых выражается в особой, специфической узорчатости оперения.
Именно к этой группа причисляются породы, разведение которых издавна проводится под знаком спорта больше, чем в хозяйственных интересах.
Здесь достаточно напомнить лишь главнейшие из этих оперений, в концентрированной форме закрепляющих ряд основных цветных мотивов и узоров, находимых в менее чистом виде и у беспородных, деревенских кур.
Сводя все бесконечное разнообразие этих нарядов к основным немногим типам, можно указать на следующие основные:
Черный крап на белом фоне: | Гамбургские серебристые |
Он же на Золотистом фоне: | Гамбургские Золотистые |
Черная кайма на белом поле: | Виандоты и Бэнтамки серебр. |
Она же на Золотистом поле: | Они же — золотистые |
Белый Крап на черном фоне: | Павловские, Гуданы серебр. |
Черный штрих на Белом фоне: | Светлые Брама, Суссексы, Колумбийские Виандоты |
Сизая масть, черная грива: | Андалузы. |
«Голубая » (Светло-сизая) | «Голубые Гуданы». |
Палевая | Палевые Орпингтоны, Кохинхины, Итальянцы. |
И естественно спросить: откуда эти прихотливые узоры оперений, о строжайшем сохранении которых так заботятся владельцы и заводчики декоративных кур?
Можно уверенно сказать, что ни в одном музее мира не имеется диких банкивских кур с такими же нарядами, и это вопреки тому, что, как известно, сходные же типы, лишь в менее совершенном виде, наблюдаются у деревенских, беспородных кур, встречались, вероятно, и с глубокой древности.
Итак, откуда все эти узорчатые одеяния?
Нам говорят: возникли все эти наряды в результате медленного накопления, суммирования и слагания небольших начальных уклонений дикого банкивца в направлении тех или иных узоров оперения, черных крапинок на белом поле, или белого пятна на черном фоне.
Равным образом, и «сизые», и «голубые» оперения, столь характерные для многих нынешних пород декоративных кур (как голубых Гуданов), мыслились, как постепенно возникавшие на базе изменения отдельных перьев.
А еще обычнее и чаще — никаких определенных мыслей по вопросам этим и не выдвигалось и довольствовались общей схемой рассуждений по известному канону: раз домашние породы кур слагались действием «искусственного подбора», то и все разнообразие мастей их зарождалось и росло на базе соответствующих уклонении диких их родоначальников, безотносительно к тому, известны ли фактически такие изменения у дикой птицы, или только постулировались дедуктивно.
То был в сущности тройной априоризм.
Априорно полагалось, что варьировали предки современных кур, типа Банкивца, в направлении теперешних окрасок; априорно, — что варьации касались лишь отдельных перьев; априорно — что подбор производился через накопление этих отдельных, измененных перьев.
Но легко понять, что при таком тройном априоризме разрешение проблемы одомашненных животных в отношении их окраски, в частности, разнообразия мастей домашних кур не выходило за пределы умозрений и дедуктивных аналогий.
И тем более уместно перейти на более реальную и эмпирическую базу, обратиться к индуктивному анализу.
Конкретно это будет выражаться в том, чтобы пытаться отыскать среди теперешних куриных птиц свидетельств, или указаний на изменчивость их в направлении, нас интересующем, т.е. по линии окрасок и узоров оперения, находимых у теперешних декоративных кур.
Всем этим требованиям отвечает в наилучшем виде основной объект исследования настоящего труда, наш Тетерев-Косач.
И в самом деле, пропуская еще раз перед собой описанные нами тридцать варьететов этой птицы, можно без труда подметить нам уже знакомые мотивы и узоры оперения декоративных пород кур.
В причудливых нарядах разных варьететов Тетерева-косача мы узнаем бесспорные аналоги узорчатого оперения декоративных кур, точнее говоря, обратно:
В прихотливо-вычурных нарядах этих кур мы в праве видеть лишь усовершенствованные рисунки и узоры ано- мальных оперений дикой птицы. И, что это так, в этом нетрудно убедиться, увидав ряд следующих параллелей:
Тетерева. Название Варьететов: | Домашние куры. Масти и породы: | |
---|---|---|
Черный крап на белом фоне: | ||
???, 3. | «Белобрюхий» Варьетет. Var. Albiventris | Гамбургские Серебристые, Гуданы Серебристые |
Черный штрих на белом поле: | ||
???, 4. | «Стрельчатый» Варьетет. Var. Lanceolata | Брамы, Суссексы светл., Виандоты Колумбийские |
Черная кайма на белом фоне: | ||
???, 6. | «Каемчатый» Варьетет. Var. Marginata | Виандоты серебрист., Падуаны серебрист., Бэнтамки серебрист. |
Сизая окраска с темной гривой: | ||
«Андалузский» Варьетет. Var. Andalusica | Андалузы, Сизые Орпингтоны | |
Голубая (Светло-пепельная) | ||
???, 5. | «Пепельный» Варьетет. Var. Chalybea | «Голубые Гуданы» |
Палевая | ||
Варьететы: палевые (тетерек). Var. Flavescens, Flava, Ochracea | Палевые Кохинхины, Орпннгтоны, Итальянцы |
Такова фактическая сторона явления: любопытного параллелизма цветовых стандартных оперений у известнейших декоративных пород кур и наблюдаемых ввиде редчайших уклонений оперений Тетерева-Косача в его обоих полах.
Нет ничего легче, разумеется, как опорочить эти аналогии и параллели указанием на то, что наши куры не произошли от Тетерева-Косача, что речь идет о птицах двух самостоятельных семейств.
Но примитивное до крайности это суждение легко спарировать не менее элементарным, указав, что речь идет не о восстановлении реальных «родословных», но лишь о принципиальном выяснении того, насколько в диком состоянии животного возможны уклонения окраски и рисунка оперений в направлении, культивируемом человеком. И весь смысл приведенных параллелей заключается лишь в том, чтобы в порядке аналогии и косвенно по этим данным заключить и о наличии подобных изменении и у подлинных прямых былых родоначальников домашних кур — у дикого Банкивца.
Сказанное поясним сравнением.
Допустим, что мы ничего не знаем об изменчивости масти диких кроликов, но предположим, что нам удалось установить для зайца аномальные окраски, регулярно наблюдаемые у домашних кроликов. Тем самым, очевидно, мы получим право приписать по аналогии и диким кроликам подобную изменчивость.
Но если в отношении диких кроликов (изменчивость которых в направлении домашних хорошо известна..) этот косвенный, окольный путь аргументации излишек, то не то в вопросе о Банкивских Курах, не являющихся ни предметом массового промысла, ни — в силу климатических условий — и объектом массовых заготовок.
Мало вероятно, чтобы общее число банкивских кур, хранящихся в музеях всего мира, превышало пару тысяч, еще менее, — чтобы среди этих музейных экземпляров находились птицы, аномальные по масти, кроме разве альбиносов и хромистов.
С полною уверенностью можно утверждать, что ни в одном музее мира нет «банкивцев» с оперением «Бентамок», «Гамбургских», «Гуданов», «Виандотов» или «Андалузов».
И легко понять причины этого. Все эти цветовые уклонения, точнее соответствующие им варьететы оперений диких птиц — явления колоссальной редкости.
Так, варьететы «Белобрюхий» и «Каемчатый» — среди тетеревов встречались при былых московских сборах в среднем лишь по одному на несколько миллионов птиц, нормальных по окраске и к тому же при наличии следящего за ними любящего глаза при разборке массовых транспортов мерзлой дичи на московский рынок.
Что же говорить о добываемых под знойным солнцем Индии «банкивских курах», в большей своей части поступающих немедленно после убоя не в музеи, а на кухню, независимо от цвета оперения.
Вот почему, лишенные возможности реально вывести разнообразие мастей домашних (в частности декоративных) кур от дикого банкивца, обитателя далекой Индии, мы вынуждены прибегать к окольному пути аргументации, ссылаясь на изменчивость его «кузена», — именно тетеревиных птиц.
Вот почему, перефразируя известное суждение Дарвина, мы склонны первую — ближайшую лишь часть итогов, или выводов этой главы нашей работы, — результат полустолетних сборов и анализов — облечь в две следующие картины:
Мысленно переносясь из обрамленной рощами берез родной Москвы за много тысяч километров к югу и востоку, в знойные вечно-зеленые болотистые джунгли Индии, мне чудятся среди бесчисленных обычных красногривых, чернобрюхих диких петухов, то тут, то там — странные птицы, складом и строением «Банкивцы», но с окраской наших племенных декоративных кур.
И эту лишь воображаемую здесь картину я набрасываю тем увереннее и смелее, что, переносясь обратно к Северу из знойных джунглей, через необъятный гребень Гималаев, в занесенные снегами перелески и тайгу Сибири и Урала, я реально вижу среди множества нормальных косачей, то там, то здесь, затерянными среди них, тетерек и тетеревов с причудливой расцветкой на мотивы оперений, свойственных декоративным курам: Падуанам, Андалузам и Гуданам.
А в итоге — подтверждение априорно-дедуктивных допущений Дарвина реальной индуктивной и фактической аргументацией на эмпирическом конкретном материале, позволяющем считать доказанным на только факт происхождения домашних кур от дикого банкивца, но и выведение всех существующих окрасок и узоров оперения домашних кур из сходных же нарядов, некогда присущих диким их родоначальникам.
Не содержа, как будто, ничего принципиально нового, все приведенные доселе факты, или рассуждения лишь переводят дедуктивно-умозрительные доводы и заключения на индуктивно-эмпирическую базу вещно-наблюдаемых конкретных фактов, подводя реальную основу под идею эволюции в частном вопросе о происхождении причудливых мастей декоративных пород кур.
Но как ни любопытен факт перекликания по линии окраски подмосковных косачей и обитателей далекой Индии — «Банкивцев», а последних в свою очередь с куриным населением наших вольер — но этой аналогией решается лишь часть нас занимающей проблемы.
Остается незатронутым вопрос о подлинной природе и причинах этих изменений оперения, столь сходных под различными широтами, столь разных в той же местности.
Одно из двух: Либо главнейшие [8] окраски и узоры оперений в скрытом состоянии таились и таятся в «дикой» масти дикого банкивца и в нормальном оперении любого косача и выявляются лишь при определенных внутренних и внешних стимулах, либо — окраски эти у домашних кур возникли заново и постепенно в ходе самого одомашнения, проливая этим свет и на природу и происхождение аналогичных варьететов Тетерева-Косача.
Рассмотрению этой дилеммы нам необходимо уделить особое внимание.
Вопрос, к которому нас привело все сказанное выше, можно сформулировать в двух следующих тезисах:
Факт нахождения среди тетеревиных птиц десятков аномальных, резко-выраженных и стабильных типов изменения окраски в направлении таковых домашних кур дает конкретно-эмпирическое подтверждение существующим доселе дедуктивно-умозрительным догадкам о происхождении мастей домашних кур из оперения дикого Банкивца.
Факт колоссальной редкости означенных аномалии окрасок оперения у диких птиц (будь то Тетеревиных, или — правда, лишь по аналогии, у дикого Банкивца) ставит с неизбежностью вопрос о факторах, или причинах появления аналогичных типов оперения у домашних кур и, в частности, о роли самого процесса приручения и одомашнения, о влияния его на повышение изменчивости организмов.
Опуская ряд давно известных, но во многом недосказанных примеров по разделу мелкого животноводства, остановимся на одном случае новейшей даты — на истории «Волнистых Попугайчиков» (Melopsittacus undulatus).
Самый «популярный» из всей группы попугаев и бесспорно наиболее любимый, ставший до известной степени на положении «домашнего», этот изящный попугайчик со времен открытия Австралии и до исхода прошлого столетия в неисчислимых массах импортировался в Европу лишь в одной присущей ему дикой масти: снизу — ярко-зеленой, с тонким темным струйчатым узором мантии, желтой головкой, изукрашенной лазурно- голубыми крапинами на щеках.
Сотнями тысяч привозились эти попугайчики в течение минувшего столетия в Европу, стойко сохраняя здесь, как и на родине, в Австралии, свою природную зеленую окраску.
Между тем, по мере расширения любительского разведения этих птиц в неволе, массовый импорт их становился нерентабельным и вот уже полвека заменен всецело птицами, родившимися в клетках и садках Европы.
Параллельно с этим и бесспорно прямо, или косвенно лишь этим обусловленно, исходные зеленые окраски диких попугайчиков стали давать все новые и новые окраски.
Всего раньше появились среди «клеточно», вольерно выращенных птиц особи с резко поблекшим оперением, светло-зелено-желтого оттенка, что в известной мере заменяет у зеленых птиц явление альбинизма.
Несколько позднее, на исходе прошлого столетия стали попадаться «голубые» попугайчики, точнее заменившие зеленый цвет лазурно-голубым, а желтый на щеках и лобике, на крайних рулевых, на темени, — на серовато-белый.
Еще позже, на глазах у нас возникли новые варианты «голубых» нарядов: темно-синие, белесо-голубые и голубовато-белые.
И вот, охватывая ныне общим взглядом это верещящее собрание многоцветистых попугайчиков, как они массами разводятся сейчас в нашем Московском Зоопарке и при том в одной вольере, — трудно удержаться от момента «акклиматизации», «одомашнения», как фактора, содействовашего возникновению этих расцветок.
Не как следствие особого питания (корм — одинаковый для попугайчиков любой окраски!), не под действием особенностей климата (тождественных для всей вольеры!) зародилось все это многообразие расцветок птички, столь устойчивых на воле и в Европе в продолжение целого столетия.
«Влияние Среды» мы склонны понимать и здесь в более общем и глубоком смысле, полагая, что под длительным влиянием глубоко необычных окружающих условий (— клеточного содержания и выведения —) в недрах организмов были вызваны дотоле небывалые наследственные изменения в развитии, смещении и выпадении пигментов, но, конечно, лишь на базе существующих возможностей, и, если по последним данным удалось «вольерно» вывести и розовых волнистых попугайчиков, то только потому, что розовый и красный цвет мы в изобилии находим у ближайших родичей этих последних, можно сомневаться, чтобы самые упорные и резкие «воздействия среды» могли бы дать зеленых, или красных Глухарей и косачей.
Итог, к которому мы склонны подойти, сводился бы к признанию двойственной природы большей части цветовых вариантов, о которых говорилось выше, будь то попугайчики Австралии, нашедшие себе в Европе, именно в ее вольерах, новую, вторую родину, или причудливые «выродки» цветные варьететы у Тетеревиных птиц.
Иначе говоря: Не отрицая лимитированности цветовых вариаций, ограниченных для каждого семейства, рода или вида птиц, мы еще менее считали бы возможным отрицать зависимость их от влияний окружающей среды, от жизненных условий.
Пусть бессильны мы пока путем прямого опыта конкретно доказать возникновение диких «варьететов», как реакций или отзвуков отдельных организмов на воздействие «среды».
Тем более уместно обратиться к доводам и фактам косвенной документальности.
Мы разумеем многовековой гигантский опыт, замечательный эксперимент, проделанный когда то первобытным человеком при одомашнений былых прародичей теперешних четвероногих и пернатых спутников нашей культуры.
В самом деле. Если в отношении австралийских попугайчиков замена их привольной жизни клеточным режимом за немногие десятилетия способной оказалась породить причудливый цветник окрасок, неизвестных в диком состоянии, то тем естественнее ожидать еще гораздо более эффектных цветовых реакции диких предков наших одомашненных животных в результате многовековой культуры их под властью человека...
Рассмотрением этого культурно-исторического довода — пусть недоступного прямому доказательству — уместно будет заключить эту главу.
Конечный вывод наших рассуждений может быть представлен в следующем тезисе:
Разнообразие мастей, ныне присущее породам одомашненных животных, свойственно потенциально ныне обитающим их диким родичам, но проявляется оно лишь крайне редко, будучи установило лишь на необъятном материале, измеряемом миллионами «нормальных» особей.
Естественно спросить: Как примирить эти «астрономические» цифры с тем, что нам известно об истории одомашнения животных, об условиях доисторической культуры и о жизни первобытного былого населения Европы, или Южной Азии?
Припомним, что на многие миллионы диких косачей приходится, и то не каждый год, один-другой аберративный и вопрос о том, как из былой, первоначальной дикой масти дикого «Банкивца» получилось современное многообразие ее у наших кур за счет аналогичных, столь же редких аберраций этого последнего, оказывается решенным лишь на половину.
Ибо мало сознавать наличие в лесу, в степях, или индийских джунглях спорадических отдельных измененных в отношений окраски особей. Вопрос о том — как выловить этих затерянных среди несметных поголовий измененных особей и обеспечить их упроченную размножаемость в неволе.
Перед нами — новая, обычно игнорируемая проблема: объяснить, как вопреки всем трудностям, при примитив- ных бытовых условиях и низком уровне тогдашней звероводной или птицеводной технике, былому населению Европы, или Южной Азии доисторической эпохи удавалось находить, вылавливать и разводить зверей и птиц редчайшей масти, т.е. выполнять задачу, непосильную для современного охотника и зверолова.
Но нетрудно видеть, что вся трудность разрешения этой проблемы, правильнее говоря, сама проблема эта предопределяется другим вопросом, именно вопросом о природе этих индивидуальных уклонений, этих цветовых редчайших уклонений.
И на самом деле. Стоит допустить, что занимающая нас изменчивость окраски одомашненных животных обусловлена «средой», завися от условий жизни, и все трудности, или сомнения, о которых говорилось выше, делаются беспредметны.
Но к такому именно признанию и приводит нас предшествующее рассуждение, основанное на двояких доводах:
Невероятности, чтобы в эпоху неолита, или Бронзы первобытный человек при редкости былого населения и примитивности орудий лова, смог тогда же получить так много цветовых вариаций одомашненных животных, опираясь только о редчайшие и спорадические уклонения окрасок диких их родоначальников.
Доказанной способности диких животных реагировать на помещение в условиях одомашнения резкой изменчивостью, появлением новых и дотоле (в диком состоянии) неизвестных уклонений их окраски.
Вместе взятые два этих довода нам говорят о том, что разномастность, столь присущая всем одомашненным животным, некогда сложилась в ходе самого процесса приручения, под непосредственным влиянием новых, необычных окружающих условий, но, конечно, на основе тех пигментных, цветовых рессурсов а возможностей, которые таились в недрах диких их родоначальников.
Конкретно: оперения наших домашних кур по типу «светлых Брама», «Виандотов», «Гамбургских», лишь потому могли возникнуть в птицеводной практике, что коренились они, все эти окраски и узоры оперения в аналогичных же нарядах, варьететах «Стральчатом», «Каемчатом» и «Белобрюхом», свойственных — в виде редчайших уклонений — дикому «Банкивцу».
Но сложились, закрепились эти, как и многие другие масти наших кур не потому, что первобытный человек поймал когда то в джунглях Индии или Малайи особей этих редчайших «выродков», но потому, что длительное содержание в неволе стимулировало появление среди нормальных по окраске диких кур редчайших новых типов оперений.
Говоря иначе: Роль «Среды» и окружающих условий нам рисуется на положении внешних стимулов, способных вызвать, проявить, повысить свойственные организму прирожденные возможности и скрытые резервы функциональных данных, в свою очередь возникшие — так надо думать — при прямом влиянии среды.
Таков ближайший вывод нашего анализа: признание громадной роли внешних окружающих условий в сложном и запутанном процессе изменения живых существ в условиях одомашнения при этом независимо от роли и значения искусственного подбора.
Актуальнее для нас другое заключение: оправданность перенесения этого вывода и на животных, обитающих в естественных условиях.
И в самом деле. Из того, что современные породы кур, что масти типа «Брама», «Виандоты» или «Гамбургские» выявились некогда среди подвергнутых одомашнению диких «банкивских кур» при том под действием (пусть ближе неизвестных..) факторов «среды», — естественно предположить, что и присущие банкивским курам (правда, лишь по аналогии с тетеревами!) соответствующие тем мастям вариации оперений «Стерльчатый», «Каемчатый» и «Белобрюхий» также выявлялись под влиянием «среды» (пусть ближе неизвестной!).
Путь и метод нашего анализа: От варьететов диких форм (реально установленных) тетеревиных птиц через сопоставление с аналогичными мастями кур, отсюда — к диким их родоначальникам, банкивским курам, констатации у них (в порядке аналогии с тетеревами) сходных цветовых вариаций и тем самым подведение конкретной базы под дотоле умозрительную «родословную» домашних кур.
И далее, по аналогии с возникновением многообразия мастей домашних кур под непосредственным воздействием среды (поскольку допущение выискивания, вылавливания редчайших индивидуальных уклонений оперения дикого банкивца первобытным человеком менее оправдано..) — признание такой же ее роли (хотя ближе нам и неизвестной) и в возникновении цветных вариаций оперения у обитающих на воле представителей куриных птиц. [9]
Говоря о варьететах Тетерева-Косача или его ближайших родичей, мы отмечали два момента, понижающих значение этой изменчивости для «Проблемы Вида»:
Нелокализованность этих редчайших, единичных изменений оперения и вытекающую из нее
Невозможность их прямой увязки с окружающей средой.
Тем более уместно обратиться к изменениям локальным, обусловленным экологически, коснуться основных географических подвидов или рас нас занимающих существ.
Детально углубляться в тщательный, критический обзор всех до сих пор описанных локальных форм нашего Тетерева-Косача — не входит в план нашей работы, и не только потому, что многие из этих местных рас почти не отличаются от смежных, но и потому, что по вопросу о географической изменчивости Косача имеются прекрасные монографические сводки, вышедшие из пера советских орнитологов (Дементьева, Бутурлина и Штегмана), а все существенное в наших выводах и заключениях опирается лишь о главнейшие из этих форм.
И в самом деле. Хорошо известно, что со времени введения тринарных наименований и фиксации внимания зоологов на изуче- нии локальных форм понятие «Среды» хотя и неотъемлимо при всех их описаниях, но только изредка и робко выходя за рамки лишь словесных описаний.
С сожалением приходится признать, что не в пример ботаникам, зоологам приходится гораздо чаще ограничиваться общими ссылками на роль «Среды» без уточнения ее слагаемых, будь то влияние температуры, почвы, пищи, света, или прочих компонентов.
Столь давно и хорошо известная в мире растений, а в животном мире для беспозвоночных эта роль «Среды», как стимула изменчивости организмов, менее легко и просто выявляется у высших позвоночных, в частности для птиц: самые скромные попытки приурочить характерные особенности диких форм к определенным внешним факторам среды встречает исключительно большие трудности.
Тем любопытнее, что именно исходный, основной объект наших исследований, Тетерев-Косач, оказывается и на этот раз особо благодарным, позволяя подойти конкретно к выяснению вопроса о влиянии среды в процессе возникания новых форм.
В этом нетрудно убедиться, обратившись к рассмотрению главнейших местных рас, подвидов нашего Тетерева.
─────── |
???, 1.
Обыкновенный Тетерев-Косач Lyrurus tetrix tetrix обитатель северных районов европейско-азиатского материка, представлен, как известно, в южной полосе России, как и прилегающих частях Сибири, явственно отличной формой, названных покойным Лоренцем.
Tetrao tetrix subspecies viridanus, Lor.
???, 2.
Напомним главные отличия этого «Степного Тетерева»:
Старый петух имеет блеск пера зеленовато- синий, а не сине-фиолетовый, как у типичной формы.
Белая полоска на крыле у степняка гораздо шире, заходя на пятое перо первостепенных маховых (у северного тетерева белизна дальше 7-го и 6-го пера не заходит.)
Молодой «степной» самец в первом зимнем наряде сохраняет на спине, затылке, задней части шеи, плечевых и пояснице серовато-бурые мелко исчерченные перья (лишь едва заметные на оперении северного тетерева того же возраста).
Самка степного тетерева отличается от северной помимо более широкой белой перевязи на крыле, светлым белесоватым оперением, очень отличным от землисто-ржаво-бурого наряда «северной» тетерьки.
Область обитания степного тетерева всего лучше очертить словами автора, его впервые описавшего, и это не смотря на то, что за истекшие три четверти столетия район распространения этой птицы очень сократился.
Но, поскольку это сокращение былого ареала вызвано искусственно, распашной степи и усиленной охотой, нам необходимо исходить из этого былого.
На исходе третьей четверти минувшего столетия этот тетерев занимал почти всю степную полосу Европейской России, когда степи находились частью в первобытном состоянии. В то время в Екатеринославской губернии он был обыкновенен и жил круглый год в степи, в бурьянах, питаясь дикой вишней.. Встречался он и в Таврической губ. и в Ставропольской.
На Кавказе, в Кубанской и Терской областях, в семидесятых годах, его можно было встретить довольно часто, но после окончательной разработки степи он там исчез совершенно..
В настоящее время степной тетерев населяет, по Бутурлину, южные части Восточной России и Западной Сибири, от бассейна Дна и Суры на Запад до Иртыша на Востоке и к Северу до низовья Камы, верховья Урала и до района Тюмени на Востоке.
Говоря об ареале обитания степного тетерева, нам необходимо акцентировать одну подробность, мало оцененную доселе: разумеем мы тот любопытный факт, что по свидетельству Ф. Лоренца, существование этой расы связано с распространением чернозема.
Этим словом, строго говоря, определяется вся ценность занимающей нас птицы.
И действительно, не будь упоминания о «черноземе», описание «степного» тетерева было бы лишь частным случаем дробления «вида» с применением тройной номенклатуры.
В самом деле. Если в отношении степных, или пустынных форм, для обитателей океанических и влажных мест, нам удается посветление первых, или потемнение вторых связать (и то лишь до известной степени!) с влиянием климата, то для громаднейшего большинства примеров ссылки на «среду» являются лишь фразой, прикрывающей незнание.
Не то в примере нашего «степного» тетерева, приурочивание которого лишь к черноземному району позволяет увязать характерные свойства оперения с особенностям почвы обитаемого ареала.
Еще раз напомним эти свойства:
Большее развитие белой перевязи на крыле (обоих полов).
Зелено-синий, а не сине-фиолетовый оттенок блеска у самца.
Задержка надевания черного наряда петуха.
Означенные три особенности несравненно более существенны, чем блеклость оперения тетерек, побледнение, легко сводимое к принципам посветления, присущего столь многим обитателям степей.
Не то для оперения самцов, ли специфический оттенок металлического блеска, ни размеры белой перевязи на крыле не объяснимы деятельностью «Подбора»: для лесного, се верного косача большая яркость перевязи (как «сигнальной» и «распознавательной» отметины) казалась бы не менее «полезной», чем для обитателя открытых мест.
Ни там, ни здесь, ни в отношении блеска, ни для белой перевязи на крыле, мы не имеем права говорить об «адаптациях», о роли и влиянии «Естественного Подбора», ни тем более о «Половом», поскольку нам иначе приходилось бы признать тончайшую градацию приспособлений или «поширотность эстетических запросов» самок при передвижении с севера на юг.
Мы, таким образом, имеем в данном случае довольно редкую возможность полностью элиминировать влияние «Подбора», подходить к оценке признаков лишь с точки зрения «влияния среды», или «условий жизни» и при том определенного их компонента: именно особенностей почвы, чернозема.
И действительно, не даром Terra typica степного косача, описанного Лоренцем по оренбургским экземплярам, совпадает с местностью, обозначаемою почвоведами, как «тучный» или «мощный» чернозем. Этот последний вместе с прочими его видами («южным» и «обыкновенным черноземом») широко охватывает необъятные пространства лесо-степи и степей по обе стороны Уральского хребта.
На всем этом громадном протяжении встречается лишь южная, «степная» форма косачей: L. tetrix viridanus.
И, наоборот: тетерева, водящиеся в смежных к северу местах, в районах с глинистой, суглинистой, подзольной почвой (напр. в былых губерниях Черниговской и Могилевской) все тетерева относятся к типичной темной форме косача: Lyrurus tetrix tetrix.
И хотя реальная причина, физико-химическая подоснова этой связи чернозема и окраски оперения остается неразгаданной — факт констатации наличия подобной связи крайне поучителен и интересен, позволяя подвести под сходную зависимость (не обязательно, конечно, почвенного свойства!) множество аналогичных случаев географических варьаций оперений.
Повторяем: о действительной природе этой связи оперения и почвы, птицы и среды, — мы ничего не знаем. И, конечно, всего прежде потому, что самое понятие «Чернозема» слишком обобщенно и суммарно. Указать слагаемые этой почвы, те реальные ингредиенты, что влияют на структуру опахала, вызывая более зеленоватый блеск у «черноземных» косачей и расширение белой перевязи на крыле обоих полов, — мы не в состоянии.
Но ведь понятие «Среды» в ее обычном понимании еще суммарнее и обобщеннее, что не мешает пользоваться им при описании бесчисленных локальных форм и не одних только пустынных и степных, зависимость которых от условий жизни и «ландшафта» более понятна.
Более существенно — другое возражение.
Допустим, что путем эксперимента, содержания «северного» косача на черноземе, и обратно, «черноземного» — вне этого последнего, нам удалось бы изменить «диффракционную» решетку опахала, сине-фиолетовый оттенок блеска заменить — зеленоватым (и наоборот!), или повысить (или сократить!) размеры белой перевязи на крыле...
Чего достигали бы мы таким воображаемым экспериментом?
В показательно-наглядной форме подтвердилась бы способность данного животного двояко реагировать на внешние определенные условия.
На совокупность внешних факторов, объединяемых, как «Чернозем», тетерева ответят поредением пигмента и зеленым блеском, на комплекс «Суглинок» — усилением пигмента, сине-фиолетовым оттенком блеска.
В скрытом виде и потенциально — так возможно было бы подумать — обе формы реагирования присущи организму и в зависимости от природы стимула («суглинка» или «чернозема») актуализируется та, или иная форма, или «норма» реагирования.
Совершенно мыслимо — так скажут нам — что с той поры как жили на земле тетерева, две эти формы их реакции были присущи им, или их предкам, и содействуя лишь выявлению скрытого дотоле состояния, его активизации, а не созданию «исторического нового», — учение о внешних факторах (так в данном случае о роли почвы..) не вскрывает «творческой» реакции живых существ, не в силах доказать ее.
В этом простом логическом разграничении двух основных понятий: изменения признака, как исторического «творчества», и как вторичного лишь выявления задатков, или скрытых «норм реакций» — заключается одно из давних и элементарных возражений, или, правильнее говоря, сомнений в лагере критиков учения о «прямом влиянии среды».
На языке, терминологии, введенной в свое время для растений, мы обозначаем:
Изменения первой категории, явления новой, «творческой» реакции, не свойственные дотоле организму, — в качестве Экогенезов.
Изменения второго рода, актуализации латентных норм реакций, издавна присущих организму, или его предкам, — как Экологизмы.
Или, принимая во внимание, что указанные оба термина вводились для обозначения признаков и свойств приспособительного рода, но что их применение вполне уместно для структур неадаптивных, можно при расширенном истолковании понятий, обозначить:
Изменения «новаторского» типа, как «Морфогенезы» |
Изменения не-новаторского типа, как «Морфологизмы» |
Разбираемую в свете этой терминологической диллемы связь пера и почвы наших двух различных рас тетеревов пришлось бы — так, возможно, скажут нам, — всецело отнести под рубрику «Морфологизмов».
Доказать обратное, а именно момент «новаторского» в появлении особенностей оперения степного тетерева (или «северного») можно было бы — так скажут нам — лишь помощью эксперимента: удалив некую часть степных тетеревов из их родного чернозема и переселив их на суглинок, чтобы выдержав их там достаточное время, убедиться в степени наследственности их «степного оперения» вне черноземной полосы.
Поставить опыты такого рода тем труднее, что пришлось бы предварительно эвакуировать из мест, назначенных для заселения южными тетеревами, всех исконных местных, не-степных тетеревов во избежание скрещивания обеих рас. [10]
Тем любопытнее, что в грандиозном стиле опыт именно такого рода был произведен самой природой.
Убедиться в этом можно, продолжая наш обзор главнейших рас того же тетерева и прослеживая его связь с условиями почвы.
Упуская ряд более мелких «неувязок» почвы и пера по эту сторону Урала, объясняемых отчасти сильною извилистостью почвенных границ, мы, перейдя к Сибири, видим подтверждение искомой связи на громадном протяжении от южного Урала до Алтая.
Косачи из под Камышлова, Тюмени, Омска, цепи городов лежащих неподалеку от северной границы чернозема, все относятся к степной, «зеленоватой» расе.
???, 6.
Выделенный в свое время в качестве особой расы L. tetrix tschusii /Jonansen/ на основании присутствия прикорневой сильно развитой белизны хвоста — есть лишь локализованная (да и то несовршенно!) аберрация обык- новенного степного тетерева.
Равным образом, передвигаясь далее к востоку, от Алтайских гор в места со спорадическим вкраплением чернозема в глинистые и суглинистые почвы (столь типичные для большей части остальной Сибири), мы встречаем форму, близкую к степной, лишь более рослую «Байкальскую», описанную Лоренцем под именем
Tetrao (Lyrurus) tetrix subsp. baicalensis, Lor.
???, 3.
Все отличия степного тетерева: и зеленоватый блеск, и белизна крыла, и долгая сохранность бурых партий молодого оперения у годовалых петухов здесь на лицо.
???, 4.
Все эти признаки в еще гораздо большей степени присущи еще более восточной — «Уссурийской» форме косачей, мною описанных ввиде особой расы по посмертным лоренцевским материалам, как
Lyrurus tetrixsubspec. ussuriensis. .
Сочетающий типичное развитие зеленого оттенка металлического блеска петуха с довольно темным (не белесым!) оперением самок.
Перед нами, таким образом, разрыв двух главных компонентов диагнозов южного, степного тетерева: сохранение зеленого оттенка блеска оперения самца, утрата светлого, белесого наряда самки, при наличии широкой белой перевязи на крыле обоих полов.
Оставляя до другого места рассмотрение оперения самок, концентрируем внимание на белизне крыла и на зеле- новатом блеске петушиного наряда, — двух типичных признаков степного тетерева-«черноземца».
И, однако, тщетно станем мы искать на карте почв наличия чернозема в ареале обитания «уссурийской» формы косача.
На всей обширной площади Амурской, Уссурийской и Приморской области встречаются типичные подзолистые почвы, глинистые и суглинистые, или торфяно-болотные по каменистым склонам гор, так наз. «гольцов».
Предполагаемая связь состава почвы и окраски оперения оказалась в данном случае нарушенной и «черноземная» окраска тетерева существующей вне чернозема.
И естественно спросить: Не ануллируется ли этим самая попытка объяснить конкретно расовые признаки влиянием среды, условиями жизни?
Этот уссурийский, «черноземный» по перу косач, живущий на нечерноземной почве, не опровергает ли он самую идею связи почвы и пера?
Мы отвечаем: Не опровергает, а наоборот, лишь подкрепляет ее наилучшим образом!
И в самом деле. Вспомним, как минуциозно согласованы диагностические признаки двух основных тетеревиных рас там, где, как у нас, на юге и на юго- западе, районы обитания обеих форм соприкасаются с образованием тончайших переходов, соответственно преемственности почв.
Припомним, как старательно «обходит» черноземный тетерев нечерноземные районы Киева, или Чернигова, лежащие на параллелях черноземного Саратова или Уральска, населяемых типичным «степняком», Lyrurus tetrix viridanus. Говорить поэтому, что уссурийский тетерев сложился в месте его нынешнего «уссурийского обитания», вопреки ее нечерноземной почве — нет ни тени основания.
Напротив, принимая во внимание большую древность чернозема, как и вероятный центр возникания и распространения степного Тетерева — степи Юго-западной Сибири, южного же Приуралья и предгория Кавказа — можно со значительной уверенностью утверждать, что заселение тетеревами уссурийской и приморской области — явление вторичное.
Все говорит за то, что урорженец — выходец районов черноземных, обеспечивших ему зеленый блеск и белизну крыла, степной косач и после иммиграции в нечерноземный уссурийский край, лишь по наследству удержал и до сих пор удерживает «черноземную» окраску.
Кратко выражаясь, можно утверждать, что современная окраска черноземного, степного косача является Морфогенезом, а не временным Морфологизмом.
Несколько иначе дело обстоит с окраской уссурийской самки, потерявшей светлое, белесое перо степной тетерьки и сменившей таковое на землисто- глинистое, примыкающее к оперению северной типичной формы.
Этот факт утраты светлого, «степного» оперения у тетерек в Уссурийском крае можно объяснить двояко: либо тем, что самая белесая окраска у степных тетерек возникала от прямого действия жгучего солнца юга (большей инсоляции), либо участием Естественного Подбора, поощрявшего более темные вариации окраски оперения за счет более светлых.
И поскольку оба эти фактора, «Подбор» и «Солнце» не участвовали в расширении белой перевязи на крыле («рожденной» вероятно черноземом!), — сохранение ее у уссурийских птиц обоих полов объясняется таким же образом, как и зеленоватый блеск наряда уссурийских петухов: наследием былого чернозема.
В разбираемом примере мы имеем, таким образом, довольно редкий случай, позволяющий на оперении той же птицы разграничить факторы «Среды» и факторы «Подбора», именно в том смысле, что зеленый блеск и ширина, размеры белой перевязи на крыле явились следствием прямого действия среды (именно: почвы!), как источника глубокого и стойкого, наследственного изменения.
Напротив, светлая, белесая окраска оперения степных тетерек обусловлена влиянием солнечного юга и как таковая менее устойчивая, регулируясь Естественным Подбором, поощрявшим светлую окраску в окружении открытой степью, темную — в лесистом уссурийском крае.
Только разложив единое и цельное по виду оперение птицы на ее слагающие части, обладающие каждая своей историей, возможно до известной степени понять историю всего наряда, образованного компонентами различной стойкости и разного происхождения: там, — лишь следствием поверхностных и временных «морфологизмов», здесь — глубоких качественных сдвигов, подлинных «морфогенезов».
И насколько первым свойственна лабильность, легкость реагирования на внешние поверхностные временные стимулы созвучно внешним переменчивым условиям, настолько для вторых характерно устойчивое сохранение итогов длительных воздействий окружающей среды.
Но самым важным и решающим достоинством морфогенезов следует считать «эмансипацию», освобождение от действия локальных факторов, их породивших.
Возвращаясь к нашему примеру с уссурийским тетеревом, должно сказать, что самым ценным в этой — пусть гипотетически лишь расшифрованной — истории является тот факт, что, обретя ряд признаков (зеленый блеск, широкую белую перевязь крыла..) в определенных жизненных условиях, в определенном биотопе, именно на черноземной почве, этот выходец из чернозема сохранил его наследство и по заселении совсем других районов уссурийской и приморской области, лишенных чернозема.
В робкой, провизорной форме мы имеем здесь наметку на решение сложнейшей стороны всей видовой проблемы — понимания процесса местного освобождения видовых комплексов или популяций от «локальных» факторов, их породивших:
Мы сознательно остановились несколько «монографично» на анализе «Степного Тетерева», как на редком случае возможности продвинуться немного ближе и конкретнее в решении вопроса о соотношении «среды» и «организма»..
В этом смысле большинство других локальных рас, упоминаемых в общеизвестных сводках наших русских орнитологов, Дементьева, Штегмана и Бутурлина, для нас не представляют интереса из за невозможности увязки этих рас с особенностями среды.
Также весьма условно можно объяснить характерное потемнение наших северных тетерек (экземпляров из Архангельска и Вологды) — деталями микроландшафта: мрачными тонами нашей северной тайги.
Как и в бесчисленных аналогичных случаях, понятия «среды» и «окружающих условий» остаются в применении к дико-живущим видам без конкретного живого содержания.
─────── |
Несколько лучше дело обстоит при переходе от центрального объекта нашего исследования, Тетерева-Косача, к его более крупному собрату.
Сильно поредевший в Западной Европе, но распространенный и доселе широко, как в европейской, так и азиатской части нашей Родины, — Глухарь — типичный обитатель хвойного, преимущественно, леса, и тем самым более ограничен местообитанием.
Добываемый в количестве, неизмеримо меньшем, чем тетерева, а потому и менее представленный в музеях, этот самый крупный представитель целого семейства, как известно, распадается на ряд локальных форм, перекликающихся отчасти с таковыми Тетерева- Косача.
Всецело опуская, как и в случае последнего, ряд местных рас, почти неразличимых а поэтому и беспредметных для конечных наших выводов, мы ограничимся лишь небольшой подгруппой «белобрюхих» глухарей, всецело приуроченных к Уралу и районам, прилегающим к нему.
Как это явствует из самого названия, этого центрального, известнейшего представителя всей этой группы
???, 2.
Tetrao urogallus uralensis Nazarov птица эта с первого же взгляда отличается от подмосковных почти сплошь белой окраской низа, доходящей у особенно типичных особей до металлически сверкающего зобного зеленого щита.
Помимо этого, вся верхняя часть тела — шея, часть спины и поясница — светло-пепельные, резко отличаясь от окраски тех же партий у типичных глухарей.
Глухарка, как известно, также отличается с первого взгляда большей примесью серого тона, белобрюхостью и белыми пестринами на кроющих хвоста.
Не углубляясь в лишние для нас детали, здесь достаточно напомнить, что к Востоку, как и к Западу, этот Уральский белобрюхий подвид Глухаря сменяется другими, переходными к обыкновенной темной расе.
Перед нами — замечательный аналог посветления степ- ного тетерева с той лишь разницей, что невпример последнему, отличия которого мы связывали с черноземом, факторы или причины посветления уральских глухарей гораздо менее понятны.
Лишь одно мы можем с достоверностью сказать, что роль «Естественного Подбора» в этом посветлении уральских птиц приходится отвергнуть, и не только потому, что в случае обратного, пришлось бы допустить тончайшую градацию «Борьбы за Жизнь» в глухарином царстве по долготам и широтам, но и потому, что сходное же посветление пера коснулось в Приуралье не одних лишь глухарей, но ряда птиц, предельно разнящихся по строению и образу жизни.
Здесь достаточно напомнить Филина и Длиннохвостую Неясыть, из которых первый — сумеречный и ночной, вторая же дневная по своим повадкам.
И, однако, оба рода птиц представлены в районах южного Урала, как и прилегающих частях Сибири, светлыми расами (Bubo bubo sibiricus, Strix uralensis uralensis).
Думать, что всем трем означенным созданиям — Совам, Филинам и Глухарям — витально важно было посветлеть сравнительно с их родичами под Москвой, — возможно только, исходя из априорных, дедуктивных умозрений.
Несравненно ближе допущение, что все три птицы эти посветлением своим обязаны каким то ближе неизвестным климатическим влиянием среды, будь то былые орогеографические очертания страны, или теперешние свойства почвы, света, климата и пищи.
???, 1-2.
И, как постепенно поширотно и долготно происходит смена этих факторов, также тончайшим образом градуирована сменяемость окрасок оперений этих птиц, по крайней мере более оседлых глухарей, представленных по обе стороны от «центра посветления» — (Южного Урала), именно в Поволжье и по средне-верхнему течению Енисея, крайне сходными географическими расам (T. urogallus volgensis, T. urogallus taczanowskii).
Означенные два момента:
Охватывание сходным признаком животных, совершенно разных, и
тончайшая локальная градация этого свойства (посветления оперения) юго-западных сибирских птиц, дает нам право в этих случаях категорически отвергнуть роль Естественного Подбора, как решающего фактора окраски, приписав ее «Среде», хотя бы и без расшифровки тех, или иных ее слагаемых.
Из сказанного явствует, что невпример окраске оперения степного тетерева, мы, говоря о посветлении югозападно-сибирских птиц, базируемся лишь на негативных доводах, на выключении влияния «Подбора», не располагая никакими положительными данными конкретного, фактического содержания.
И лишь по аналогии с реально обоснованным примером южного степного тетерева, его связи с черноземной его родиной, — мы в праве толковать и посветление окраски глухариных популяций Юго-Западной Сибири и Урала с точки зрения влияния «Среды».
Еще условнее, но от того не менее оправдано (за неимением других, более веских объяснений..) апеллирование к той же аналогии при обращении ко второму виду Глухаря, сменяющему нашего в Восточной Азии, известному под именем
Tetrao urogalloides, Midd.
Этот «длиннохвостый», или «Каменный» Глухарь с первого взгляда отличается от нашего более стройным складом, меньшим ростом, темным оперением, усыпанным белыми пятнами, длиной хвоста и черным клювом.
Широко распространенный от верховий Анадыра и до Сев. Монголии, он распадается на ряд локальных форм, из коих нас интересуют только две:
Забайкальский Каменный Глухарь (T. urogalloides urogalloides) взятый отчасти образцом для вышеприведенных диагнозов, из окрестностей Читы. Самый длиинохвостый, окраска преимущественно черная, с крупными белыми пятнами на плечевых и кроющих крыла, и
Камчатский Каменным Глухарь (T. urogalloides kamtschaticus). Наиболее короткохвостый. Господствующий цвет: буровато-пепельный, мелко-исчерченный на большей части оперения. Белые пятна на груди, боках и кроющих хвоста крупнее, а на кроющих крыла сливаются в сплошные белые полоски.
Перед нами снова поучительный пример двух рас того же вида, но характера более сложного, не только тем, что отличаются они и по структурным признакам (длине хвоста) но и деталями окраски и рисунка, делающих то, что при поверхностном осмотре глухари Камчатки своей пепельной окраской словно приближаются к обыкновенным нашим белоклювым глухарям.
Как бы то ни было, связать эти подвидовые признаки с локальным фактором (пусть ближе неизвестным!) все же вразумительнее, чем ссылаться на «Естественный Подбор» и поощрение им меньших белых пятен, но на черном фоне в Забайкалье и на Анадыре, и, напротив, пепельной окраски, больших белых пятен — на Камчатке.
Пусть не скажут нам, что приведенные примеры только подтверждают тривиальнейшую истину о роли фактора «среды» в образовании локальных рас.
Мы отвечаем: эту истину доселе обосновывали для примеров типа приведенных всего чаще ссылками на «среду» как на некую абстрактную пустую схему.
Позволительно считать, что та же истина теряет в тривиальности от нами сделанной попытки — опереть ее об эмпирически установимый факт реальной связи оперения птиц со специфическим составом почвы и по аналогии использовать этот пример для ряда родственных.
И в этом смысле все изложенное выше не включает ничего принципиально нового, кроме попытки подведения конкретной базы под общеизвестные теоретические обобщения.
Теперь другой вопрос. Допустим, что по аналогии теперешним, или былым аборигеном чернозема, южным или ус- сурийским косачам, сложились под влиянием среды (нам ближе неизвестной) и теперешние расы Глухарей, — однако же те и другие не выходят за пределы Видового ранга.
Но ведь местную, локальную изменчивость издавна признавали даже величайшие противники идеи эволюции, сторонники учения о постоянстве видов.
Основная трудность состояла и доселе пребывает в том, чтобы от Внутривидовой изменчивости, от преемственности рас (давно бесспорной!) перекинуть мост к преемственности Видов, обитающих нередко в той же местности, в тождественных условиях среды.
К разбору этой «Видовой проблемы» мы теперь и переходим.
─────── |
Перед нами кардинальная проблема о Происхождении Видовых отличий, а не только расовых, локальных признаков и преходящих спорадичных цветовых вариантов.
Но начать приходится с весьма элементарной истины, с напоминания о том, что правильная постановка этого вопроса обусловлена таксономически, завися от того, насколько верно познано систематическое положение изучаемых объектов.
Сказанное поясним примерами.
Допустим, что описанные нами тридцать варьететов Тетерева-Косача мы стали бы квалифицировать, как изменения видового ранга.
Это допущение тем легче сделать, что как раз такие спорадические варьететы многократно принимались даже выдающимися орнитологами за самостоятельные «виды».
Здесь достаточно напомнить «Темнобрюхих Рябчиков», описанных профессором Мензбиром как особый вид «Bonasa griseiventris». Темную кавказскую Неясыть, также фигурировавшую под особым видовым названием (Syrnium wilkonskii) и «Рыжего Подорлика», повторно выступавшего в литературе в качестве особого, самостоятельного Вида, Aquila fulvescens.
Предположим на мгновение, что все эти аберративные по оперению птицы суть действительно самостоятельные «Виды», и тогда пришлось бы согласиться с мнением сторонников «Мутационного учения» де- Фриза, выдвигавшего значение «скачка» в процессе видоформования на базе полного категорического отрицания влияния «среды».
Известно, между тем, что произведшее так много шума на пороге нашего столетия, это учение голландского ботаника не удержалось. Хорошо известно, что де-фризовские Энотеры оказались в положении полигибридов, как полигибридами окажутся, быть может, при более тщательной проверке, некоторые из описанных нами варьететов Тетерева-Косача. В этом воображаемом примере промах заключался в завышении таксономического ранга. Еще чаще допускаются ошибки в направлении обратном — в занижении родовых отличий и смешении их с видовыми.
Вспомним, как сравнительно еще недавно, до конца минувшего столетия Глухарь и Тетерев обозначались общим Родовым названием Tetrao обнимающим два разных «Вида»: T. tetrix и T. urogallus.
Примыкая к современным взглядам, мы относим эту пару птиц к различным двум родам: Tetrao и Lyrurus.
Примем первую трактовку и под видимостью «Видовой Проблемы», нам фактически пришлось бы обсуждать проблему «родовую», т.е. несравненно более запутанную и конкретно вообще неразрешимую.
Склонившись ко второму взгляду, мы должны будем рассматривать проблему «Вида» порознь для каждого из этих двух родов, пытаясь проследить в отдельности соотношения двух тетеревов (Кавказского и нашего) или обоих глухарей (обыкновенного и длиннохвостого).
Это не значит, что, имея дело с представителями разных двух родов, нельзя серьезно говорить о филетических их связях, и, однако, обсуждая их, мы выступаем за пределы вещных и конкретных образов и заменяем их лишь умозрительными силуэтами и связями, лишенными реального фактического содержания.
Так, при попытке мысленно вообразить себе общего предка Глухаря и Тетерева, нам невольно этот общий их прародич будет рисоваться вроде нынешнего «Межняка», — гибрида этой пары птиц, а представляя себе предка Косача и Белой Куропатки, мы невольно будем рисовать в своем воображении птицу типа нынешнего «Лагопоида».
В обоих случаях мы сделались бы жертвой грубой и при том двойной иллюзии, поскольку «предков» упомянутых двух помесей в природе никогда, конечно, не сущест- вовало и поскольку признаки «родов» суть вообще абстракции, невоплотимые в конкретных образах.
Иное дело, когда речь идет о выяснении природы и происхождения реальных комплексов, какими в Систематике (а этим самым и в природе, ею отражаемой!) являются одни лишь Виды, обсуждение которых может проводиться на вполне конкретной базе рассмотрения реальных особей.
При этом невпример тому, что наблюдается у большинства локальных рас, обычно разнящихся лишь немногими чертами и к тому же, как мы видели, нередко хорошо сводимыми к прямому действию среды, — особенности видового ранга многограннее, охватывая самые различные черты и свойства, и не поддаются столь простому объяснению.
Вот почему полезно в интересах более конкретного анализа проблемы «Вида», рассмотреть в отдельности слагающие его элементы, заменив анализ «Вида» таковым его отдельных признаков.
Согласно предидущему, нам не придется много говорить о свойствах, разделяемых тетеревами вообще, как резкий половой дихроматизм, оперенность лап, наличие на пальцах роговых бахромок, — ибо все это черты и свойства родового ранга.
И сопоставляя разные виды Рода Lyrurus, нас интересуют лишь различия в степени развития всех этих свойств у северного косача и у его миниатюрного кавказского собрата.
Но нетрудно видеть, что особенности этой категории возможно объяснить «Подбором» и прямым влиянием среды, поскольку опушение ног и разрастание роговых бахромок пальцев, размах крыльев северных тетеревов бесспорно связаны с их жизнью в снегах, среди обледенелых сучьев, с более длительными перелетами.
Созвучие этих отличий с разницей в повадках этой пары птиц, нашего Тетерева и кавказского, не требует пояснений.
Равным образом, едва ли можно сомневаться, что миниатюрный рост кавказца связан с жизнью в горах, в альпийском климате, содействующем (как то показывают многие примеры обитателей высоких гор..) снижение роста, — миниатюризму.
Несравненно более трудна задача — объяснить другие отличительные свойства и черты кавказских косачей.
Сюда относятся:
Неимение белой перевязи на крыле.
Черные, (у самки — пестрые) а не белые нижние кроющие хвоста.
Особо тонкий тип рисунка оперения самок.
Позднее (только к концу второго года!) надевание самцами взрослого черного наряда и наличие особого субадультного пера, напоминающего оперение самки.
Каждому из этих свойств нетрудно подискать аналога у северных тетеревов и состояния, напоминающие их.
Наличие, или отсутствие белой перевязи на крыле теряет в своей значимости во внимание к непостоянству ее в разных расах северного косача, к тому же, как доказано, зависящей в своих размерах от локальных факторов.
Различия в окраске нижних кроющих хвоста (белых у северного тетерева, черных у кавказца) всего проще объяснить спонтанным изменением по типу темного подхвостья северных тетерев варьетета «Темного» (V. opaca) полностью сменившего белые перья на рябые, темные.
Тонко испещренный тип рисунка оперения кавказской самки всего проще также объяснить спонтанностью возникновения, учитывая крайне сходный стиль узора и окраски оперения северной тетерьки, нами выделенный под названием Var. Pseudo-caucasica, самим названием выдающий это поразительное сходство: то же растворение пестрин и пятен в мелко-сетчатый рисунок на боках и мантии и то же истончение полосатости на зобе и надхвостье. Ограниченный только одной тетерькой неизвестного происхождения этот тип «мнимо-кавказского» наряда у обыкновенных северных тетерек вероятно попадается гораздо чаще, но за малой отличимостью (для не-зоолога!) от птиц, обычных по окраске, смешивается с ними.
Позднее приобретение кавказским тетеревом черного наряда отмечалось многократно (Лоренц, Штегман) и сопоставлялось с, правда, менее значительной задержкой окончательного оперения самцов степного тетерева, L. tetrix viridanus.
В этом длительном удерживании буровато-ржавых пятен и пестрин можно действительно усматривать свидетельство особого родства обоих косачей, степного и кавказского, — последний «отзвук» субадультного наряда, свойственного последнему.
Вот в каком виде представляется природа и происхождение отдельных свойств обоих видов Тетерева-косача.
Одни из этих существующих отличий, разница в задержке окончательного взрослого наряда петухов и в силе металлического блеска, могут быть сводимы к разному геологическому (филетическому) возрасту обоих видов. Ряд других, как тонко испещренный тип рисунка оперения кавказских самок и замена белого подхвостья северных тетеревей — однообразно черным или (у тетерек) пестрым — всего проще объяснить спонтанным уклонением, как оно изредка встречается у северных тетеревов.
Еще другие, более приспособительные свойства, как различия в размерах тела, оперенности, «бахромчатости» лап, различия в конфигурации крыла — сводимы к факторам «среды» или «Подбора».
Но едва ли нужно говорить, что приведенными чертами не исчерпываются отличия обеих форм.
Настойчиво и внятно говоря о кровной связи и единстве в прошлом, каждая из них являет столько самобытного и специфичного в наружном облике, в повадках (в частности: манере токования!), что о прямой преемственности или связи их не может быть и речи.
И действительно, сопоставляя эту пару птиц, крупного северного косача и мелкого кавказца, мы напрасно вздумали бы мысленно вообразить былого общего их «прародителя», как совмещавшего — хотя бы лишь в зачатках — признаки и свойства, ныне разобщенные по разным видам: перед нами качественно несравнимые черты и свойства и как таковые их не вывести из некоего «арифметического» среднего.
Тем более напрашивается сопоставление с тем, что было сказано о творческом воздействии среды на блеск пера степного косача и на задержку в надевании взрослого наряда.
Так естественно спросить: Если сравнительно ничтожная причина, именно химизм почвы, факт наличия или отсутствия чернозема, в состоянии вызвать явные подвидовые признаки, то не имеем ли мы право думать, что дальнейшим усилением влияния среды могли сложиться изменения и сдвиги видового ранга?
Пусть не скажут нам: «Это — гипотеза, не доказуемая фактами!»
Ведь и обратное суждение, не менее гипотетично и, конечно, еще менее доказуемо..
Настолько ли вообразимее, — так спросим мы — образование северного тетерева из кавказского путем лишь медленного «вырастания» последнего из первого, или в обратном направлении, и, если да, то под влиянием какого фактора: «Среды», или «Подбора»?
Если для возникновения подвида (именно степного косача) доказана решающая роль «Среды», а не «подбора», то какие поводы принять обратное для «Вида»?
Не логичнее ли допустить, что маленький кавказец потерял свои былые белые наплечники (или, обратно, не успел их обрести!) в силу возросшего влияния тех самых факторов, (воздействия среды), которые побудили его более крупных родичей в различной мере обрести их крыловые «аксельбанты»?
И настолько ли разумнее и убедительнее заявить, что свои мелкие размеры Тетерев кавказский получил в «борьбе за жизнь», в результате выживания более мелких особей, чем увидать в миниатюрном росте этой птицы только частный случай депримирующей роли обитания в альпийской зоне, хорошо доказанной для многих горных форм..
И там, и здесь — гипотезы, за невозможностью наглядно демонстрировать ad oculos процессы исторического прошлого.
Но апеллируя к прямому действию «среды», ее акум мулирующей роли, мы исходим из конкретных фактов, выдвигая же примат «борьбы за жизнь», мы оперируем лишь с априорными догадками.
Такое выдвигание «Среды», как видообразующего фактора для данного примера подкрепляется еще и тем, что оба вида, Тетерев-Кавказский и обыкновенный, хорошо разделены пространственно, и это не смотря на то, что относительно недавно по исследованиям Лоренца наш крупный, «черноземный» тетерев водился на Кавказе, вряд ли сталкиваясь, впрочем, со своим альпийским родичем.
Не то приходится сказать об упомянутых двух видах Глухарей, нашего крупного, более светлого и белоклювого Tetrao urogallis более темного, миниатюрного и черноклювого Tetrao urogalloides, широко распространенного от Забайкалья и до Анадыра, Сахалина и Камчатки.
Разнятся эти два вида глухарей гораздо менее, чем оба вида косачей, что несомненно связано с гораздо меньшими различиями стаций, преимущественно хвойных, но местами не без дифференцировки: кедра и сосны для первого и лиственницы — для второго, «длиннохвостого».
Но вот, что замечательно. По показанию виднейшего авторитета, нашего покойного С.А. Бутурлина, такое разделение стаций, или биотопов далеко не резкое, и «каменный» глухарь, хотя и кормится всего охотнее и чаще лиственничной хвоей, но местами «предпочитает сосновые и кедровые леса». [11]
Еще парадоксальнее тот замечательный и мало оцененный факт, давно известный, вообще, но уточненный сообщением (in litteris), любезно сделанным мне нашим видным орнитологом и полевым натуралистом — былой спутницей на жизненном пути и по исследованию Азии былого друга и преемника великого Н.М. Пржевальского — П.К. Козлова.
— «Ареалы обыкновенного и каменного глухаря — так пишет мне Елизавета Владимировна Козлова в интересном сообщении своем (письме от 1.II.51) — перекрываются в области южного Прибайкалья, верховьев и среднего течения нижней Тунгузки, верховьев Вилюя, по всей вероятности также бассейна Витима и Верхней Лены вообще.»
«Из северного Прибайкалья имеются сведения лишь о Каменном Глухаре, но обыкновенный наверное там также живет, так как он проникает к востоку примерно до устья Витима и до среднего течения Вилюя.»
«Занимают ли оба вида глухаря одни и те же, или разные стадии в тех районах, где их ареалы совпадают — я не знаю. Этот вопрос, мне кажется, пока остается не исследованным.»
«По моим наблюдениям в Кен..ее и в Хангае, каменный глухарь живет как в сосновых, так и в лиственничных горных лесах, видимо предпочитая первые. Но я не склонна приписывать ему какую либо узкую экологическую специализацию.»
Нетрудно видеть, как все эти сведения о распространении обоих видов глухарей в высокой мере осложняют понимание их видовых отличий ссылкой на различия «среды» и жизненных условий.
Не легко понять, как зародившись и сложившись под влиянием различных «сред», или условий жизни, там — под сенью лиственницы, здесь — под тенью сосен или кедров, оба вида глухарей утратили затем это влечение к определенному лишь биотопу, как мы это видим на примере Каменного Глухаря с его «изменой» лиственницей, тяготением к сосне и кедру.
Но ведь еще менее понятна смена стадий и кормов при свете Дарвиновского «Расхождения Признаков» и «Внутри-видовой Борьбы».
Попробуйте вообразить конкретно этот «внутривидовой подбор» по отношению к обоим видам!
Мысленно процесс этот представился бы в следующем виде.
Некогда, когда-то среди членов некоей, нам ближе неизвестной популяции, в условиях жизни и питания, нам ближе неизвестных, по причинам тоже неизвестным, появились особи, предпочитавшие питание, доставляемое только лиственничным лесом.
Это новшество давало этим особям какое то нам ближе непонятное преобладание в жизненной борьбе, сопровождаясь, или даже обусловливаясь — по причинам неизвестным, рядом изменений в сторону меньших размеров тела, почернения клюва, удлинения хвоста и появления белых пятен и пестрин.
Суммируясь, усиливаясь под влиянием «внутривидовой борьбы» и неустанного «подбора» особей, особенно пристрастных к «лиственничному» режиму, или биотопу, эти признаки и привели к образованию «длиннохвостых глухарей», Tetrao urogalloides.
Другая часть той же исходной общей популяции сумела удержаться в жизненной борьбе лишь в силу тяготения к лесам сосновым и кедровым, в следствие чего, или сопутствуя чему, склад тела становился все грузнее, оперение серее, клюв — белее.. в результате: наш обыкновенный, «западный» глухарь, Tetrao urogallus.
Те же популяции, вернее, особи, которые не специализировались на одном из этих двух кормов и биотопов, т.е. одинаково охотно жили и питались в окружении и лиственницы, и кедра, и сосны, — не преуспели в жизненной борьбе и вымирали, уступая место упомянутым двум крайним популяциям, сумевшим, специализируясь в двух разных направлениях, занять два разных биотопа в экономии природы.
Так, примерно, рисовался бы процесс «эколого-морфологического расхождения» признаков и «видовой их дивергенции» на базе «внутривидовой борьбы» и соответствующего подбора, если бы не тот фатальный факт, что мнимо специализировавшийся на хвое лиственниц (или, общее говоря, на лиственничном биотопе и только ему обязанный своим возникновением..) Каменный Глухарь, став таковым, не предпочел бы иногда (а по свидетельству Е.В. Козловой и за правило в отдельных обитаемых им сейчас местах..) леса сосновые, т.е. тот самый биотоп, на избегании которого построена вся иллюзорная концепция возникновения этого вида.
Но едва ли нужно говорить, что и помимо этого «изменчиского» отношения Каменного Глухаря к его исконному питанию (хвоей Лиственницы), обусловившему — мнимое — происхождение этого вида, — самый процесс предполагаемого «расхождения признаков» на базе «внутривидовой борьбы» и конкурренции фактически, реально невообразим.
Известно, что к этой идеи «расхождения признаков» сам Дарвин подошел не эмпирически, а дедуктивно и по аналогии с «учением» Мальтуса о роли конкурренции, соперничества в человеческом быту.
Но как ни легковесно все это «учение», давно развенчанное и наукой и элементарной этикой, — та роль, которую оно сыграло временно в концепциях самого Дарвина, нас вынуждает уделить ему немного слов.
Допустим, что отчасти наблюдаемое в человеческом быту явление «расхождение профессий» на основе прогрессирующей специализации науки, или техники, может дать внешний повод к этой злополучной аналогии.
Бесспорно, что зоолог, посвятивший себя изучению какой либо одной определенной группы, достигает лучших результатов, чем при распылении внимания на многие отряды, классы, или типы.
Хорошо известно, что по мере «расхождения интересов» орнитологов, одних по линии Палеарктики, других — по линии экзотов, а в пределах каждого из этих двух разделов — по различным группам, создалось то положение, при котором «орнитологи», как таковые, постепенно вымерли, как «менее приспособленные к современным Требованиям науки» и распались на «специалистов» лишь в определенной и порою узкой ее области (как наз. «Трохилистов», — знатоков по изучению одних только Колибри).
И, однако, перекидывать отсюда мост к явлениям животной жизни и приравнивать повадки Глухарей к приемам орнитологов — значит довольствоваться крайне гру- бой, примитивной аналогией и подменять сравнение — пустой метафорой.
И в самом деле. Как ни примитивно все последующее рассуждение, оно вызвано суждением, еще более элементарным.
Стоит лишь вообразить ученого все более редеющего стиля, совмещающего интерес и эрудицию не по одной, а нескольким различным сферам знания.
Достаточно напомнить имя, памяти которого посвящена эта наша работа — Академика П.П. Сушкина, умевшего активно-творчески работать в области орнитологии, Энтомологии и Палеонтологии.
Но ведь охватывая широтой научного аспекта и своей феноменальной памятью эти три сферы Зоологии, покойный Сушкин, чувствуя себя попеременно то палеонтологом, то орнитологом, то энтомологом, сознательно дифференцировал приемы изучения саянских птиц, алтайских бабочек, или гигантских вымерших «северо-двинских» чудищ..
И обратно, при детальной расшифровке этих ископаемых чудовищ, Сушкину не мало помогли его классические изыскания над эволюцией скелетов птиц, а как зоогеографу, птицы и бабочки Алтая говорили общим языком.
Короче, признавая возрастающую дифференцировку, специализацию работников науки, в еще большей степени приходится признать, что настоящими новаторами их были и будут люди с широчайшим умственным диапазоном, совме- щающие ширь исканий с мастерством в исследовании деталей, люди, чуждые рутины, косности и штампа.
А теперь сравните это «расхождение» методов и специальностей ученых в человеческом быту с повадками... двух видов глухарей, — сравнение гротесковое, но не нами созданное, а лишь вытекающее из общеизвестных мальтусовских предпосылок Дарвина.
Исходной предпосылкой «расхождения» признаков по Дарвину является неразграниченность района обитания, т.е. тех жизненных условий (будь то почвенных, растительных и кормовых) среди которых и при том стабильно, обитает данная предполагаемая прародительская популяция.
Итак, на той же территории и в смешанных условиях почвы и растительности (лиственницы и сосны) предполагается начало расхождения вкусов и наклонностей у глухарей, одних — лишь к хвое сосен, а других — лишь к хвое лиственниц, и это вопреки тому, что оба дерева растут бок о бок, как и самые их потребители, именно глухари с разными «вкусами» живут совместно, впремежку.
Далее предполагается, что только птицы-«однолюбы», т.е. полюбившие только один из видов хвои — выживали, те же, что по прежнему (т.е. по образцу родителей!) питались и сосной, и лиственницей — вымирали, не смотря на то, что предки и ближайшие даже родители их процветали при подобном совмещении кормов, питании двояким видом хвои.
Молчаливо далее предполагается, что дифференцировка вкусов проявилась сразу, в абсолютной форме, ибо в случае обратного, только частичного предпочитания птицами того или иного рода хвои, этот кормовой режим ничем существенно не отличался бы от такового их родителей, т.е. исходной глухариной популяции.
Надуманность всех этих предпосылок выступает еще больше, если, продолжал это рассуждение, следуя ему, приходится признать, что оба этих «вкуса» сочетались с изменением структуры и окраски самих особей, и что последние, т.е. что особи с разными «вкусами» не скрещивались беспорядочно, но только с индивидами, имеющими склонность к той же хвое, либо только лиственниц, либо только сосны, поскольку при свободном скрещивании птиц обоих вкусов получилось бы опять исходное родительское состояние, т.е. птицы с двойственным двояким кормовым режимом, осужденные на гибель в «жизненной борьбе».
Звучащее как шарж, все это фантастическое рассуждение есть лишь конкретизация на частном, правда, лишь воображаемом, примере, той аргументации, которая доселе претендует на разгадку генезиса видовых отличий по учению «классического дарвинизма».
Остается только удивляться, каким образом центральная проблема эволюционного учения, проблема Вида, в мнимом разрешении своем покоилась на столь малосолидном, эфемерном основании.
И пусть не скажут нам: источник расхождения обоих видов глухарей таится не в одном лишь выборе того или иного рода хвои, но гораздо глубже, в сово- купности условий тех или иных участков, или биотопов, в неучитываемых особенностях почвы и растительности вообще.
Но если — так ответим мы — имея дело с некиим конкретным показателем, с определенным родом хвои, «расхождение признаков» на базе разного к ней отношения различных особей единой популяции, — оказывается фантомом, — то тем фантастичнее этот процесс при расширительном истолковании «среды», при апеллировании к каким то скрытым, ближе неопределимым факторам.
Попробуем вообразить (на деле невообразимую..) тенденцию одних сочленов глухариной популяции выискивать одни участки почвы и растительности, а других — иные уголки того же леса в сложной и запутанной мозаике растительных сообществ и микроландшафта той же территории — и вся надуманность и умозрительность этих дедукций делается очевидной.
Более существенно другое возражение, — упрек в вульгаризации и упрощении не «жизненных условий», а самой природы организма.
И, действительно, сопоставляя наших двух тетеревов и нашу пару глухарей, нетрудно видеть, что помимо ряда признаков, легко определяемых немногими словами, остается еще нечто специфичное, неподдающееся измерению и слову.
В самом деле. Ведь не тем лишь отличаются взаимно оба, тетерева, что один крупнее, а другой — помельче, что хвосты имеют разные загибы и что крылья, разные в длине, то обладают белой перевязью, то лишены ее.
И, равным образом, два наших вида Глухарей взаимно отличаются не только формой, или цветом клюва, разною длиной хвоста или обилием пестрин.
Каждая пара, взятая в отдельности, взаимно отличается не только этими отдельными чертами, даже не их синтезом, а некиим особым «стилем», что зоологи обозначают словом «Hobitus», словесно непередоваемым тончайшим сочетанием деталей склада, делающим то, что отличить попарно эти формы можно по одним контурам, или силуэтам, независимо от разницы в окраске и рисунке..
Но легко понять, что, как бы ни пытались мы сводить отдельные черты и признаки к «борьбе за жизнь», — объяснить таким же образом возникновение тех неуловимых «нечто», что определяют общий облик «Вида» — значило бы объявить «войну с тенями», с чем то неподвластным штангенциркулю и слову.
И, однако, как нельзя составить представления о человеческом лице, основываясь только на промерах носа, рта, или ушей, на описании цветности волос и глаз, — так и тончайшие промеры, или описания отдельных признаков, присущих «Виду» — не исчерпывают сущности того, что разумеется под этим словом.
И, как при формировании личности, ее неповторимой индивидуальности, решающую роль играют «окружение», «Среда» в ее порой неуловимых факторах, так и в истории возникновении органического «вида» и его порой неуло- вимых признаков, громаднейшая роль приходится на долю этих жизненных условий в их тончайшем, непередоваемом взаимодействии.
Взятые вместе, приведенные сомнения и факты вынуждают нас отвергнуть априорный, умозрительный и дедуктивный догмат «Внутривидовой Борьбы» и обратиться к установкам Энгельса в вопросах видоформования.
Насколько, в самом деле, ближе Энгельсово допущение, имеющее объяснить начало дифференцировки видов без внесения в Биологию мальтузианских домыслов, без ссылок на воображаемую аналогию «борьбы за жизнь» в мире организмов с «мировою травлей» в буржуазной экономике.
Насколько ближе к истине, доступнее для понимания воззрение Энгельса, воззрение, по которому сложнейшие, тончайшие ингредиенты окружающей среды, охватывая организм в целом, порождают столь же многогранные тончайшие отличия общего склада, а не только единичных признаков.
Нам скажут: При такой концепции, предполагаемом охвате целой группы особей тождественными изменениями среды и адекватным изменением целой популяции (в итоге этих изменившихся условий, — непонятным остается, каким образом позднее, части этой измененной популяции, вернувшись к прежним биотопам, не вернулась к прежним, отвечающим им признакам?
Но объяснить это возможно либо относительной устойчивостью «отстоявшейся» за долгий срок организации, либо коротким временем воздействия новой среды.
Но самое возникновение данного признака логически — а после сказанного о доказанном влиянии почвы на конкретные черты и свойства — и биологически не только без труда вообразимо, но и вероятно.
Стоит лишь привлечь на помощь (как это обычно при суждении об историко- биологических явлениях!) моменты времени, предположив, что при достаточно упорном, длительном воздействии среды в известном направлении, растут, суммируются, наростают и укореняются эффекты, ею порождаемые; — что при очень давних однотипных стимулах извне возможны изменения качественного порядка и проблема «Вида» получает разрешение, неизмеримо более сериозное, чем при игре с поверхностными аналогиями стиля «мальтусовского Дарвинизма».
─────── |
Как ни убедительны многие факты и соображения, снижающие роль врожденных, эндогенных изменений в пользу эксогенных, вызываемых условиями внешней окружающей среды, — имеется не мало фактов, этому противоречащих.
Среди последних, кроме упомянутого выше Видового Диморфизма следует особенно отметить более известное явление Диморфизма Полового.
И действительно, так ярко выраженный именно среди куриных птиц, и, в частности, тетеревиных, этот факт наличия разных нарядов у самцов и самок, относящихся к тому же виду, обитавших в той же среде, на той же почве и при том же климате и корме, — этот факт довольно плохо вяжется с учением о формообразующем значении «среды».
Попробуем же ближе присмотреться к этому явлению и с тем большим оснозанием, что именно на нашем материале, замечательном подборе уклоняющихся особей двух наиболее диморфных и дихроматичных представителей тетеревиных птиц, именно Тетереве и Глухаре, можно пытаться осветить этот вопрос достаточно конкретно и наглядно.
Взятая, как таковая, эта диморфичность облика обеих птиц не представляет ничего особенного, уступая множеству других примеров несравненно более значитель- ного, резкого и красочного, чтобы не сказать гротескового расхождения во внешности обоих полов.
Здесь достаточно напомнить лишь ближайших родичей тетеревиных птиц — фазанах, не говоря об экзотических аборигенах типа Райских птиц, или Колибри, с их волшебно-феерическими украшениями: султанами, хохлами, веерами, диадемами, воротниками, шлейфами, присущими только самцам.
Но уступая вычурности, красоте и блеску всех этих нарядов, диморфизм занимающей нас пары птиц имеет за собой одно значительное преимущество: мы разумеем цифровые данные, возможность изучать явление на материале, численно превосходящем все аналогичное, известное доселе в Зоологии Позвоночных.
Именно здесь, при изучении «вторично-половых» отличий, более, чем где либо существенно и ценно опереться на возможно более обширные «количественные показатели», при том не в отношении «нормальных» диморфизмов, хорошо представленных в музеях по различным группам.
Несравненно более значительны и благодарны для познания «полового диморфизма» наблюдаемые изредка примеры нарушения его, примеры совмещения в одной и той же особи особенностей, приуроченных нормально к разным полам. Мы имеем здесь ввиду явление Петухоперости и Куроперости у птиц.
И как по отношению к цветным вариациям оперения, нахождение редчайших «варьететов» облегчалось методическим просмотром массового поступления нормаль- ных особой, так и диморфно-аномальных особей тетеревов и глухарей приходится выискивать среди громаднейшего большинства нормальных птиц.
Встречаемые, правда, относительно менее редко, чем цветные варьететы, но не менее спорадически, петухоперые тетерьки и глухарки (и неизмеримо реже их самцы но с куроперым оперением!) представляют все же далеко незаурядное явление, и если Дарвиновский Музей располагает богатейшим в мире их подбором, то лишь потому, что собиралась вся эта коллекция в течение не менее столетия за счет не менее, чем четверти миллиарда особей, нормальных по окраске.
─────── |
Для начала описания всего удобнее взять более крупного из занимающих нас двух тетеревиных птиц, именно Глухаря.
Общеизвестно, что вторично-половые признаки его охватывают три особенности:
Общие размеры тела. По величине глухарка на одну треть меньше глухаря.
Пластические признаки: большая длина хвоста и удлиненность перьев шеи и подбородка (ввиде «бороды»).
Отличия окраски; пепельно-серой с металлически сверкающим зеленым зобом, ржаво-бурыми плечами и кроющих крыла в отличие от пестрого, белесо-ржаво- черно-серого оперения Глухарки.
В какой степени эти различия обоих полов той же птицы могут сглаживаться при «петухоперости» доказывают случаи, когда виднейшие специалисты-орнитологи Германии и Швеции [12] , описывали аномальных самок глухаря, как новые, самостоятельные —«Виды», грубые ошибки, в свое время вскрытые и опровергнутые лучшим знатоком тетеревиных птиц, покойным препаратором- натуралистом Ф.К. Лоренцем.
Действительно, сопоставляя глухаря нормального, нормальную глухарку и петухоперую в предельно резко выраженном приближении ее к наряду петуха, — нельзя не поразиться совершенным сходством этих двух нарядов: та же пепельная голова и шея, поясница и надхвостье, тот же металлически сверкающий зеленый зоб и если бы не меньшие размеры тела, столь характерные для глухарок — расшифровка этой птицы представляла бы не мало затруднений.
Настоящая природа птиц такого типа облегчается более частой (относительно!) встречаемостью глухариных самок, в разной мере сохраняющих следы типичного куриного пера, ввиде то большего, то меньшего примешивания его к «петухоперому наряду».
Но тем менее понятно, что такие далеко не «максимально- петушиные» по оперению глухарки приводили в замешательство ученых Запада, упорно принимавших этих птиц то за «гибридов», то за новые, дотоле неописанные виды!
После этих небольших вступительных заметок, обратимся к более подробному обзору нашей небольшой, но уникальной для Европы серии этих редчайших птиц.
№ 1. — ???, 2.
Начнем с прекрасного, типичнейшего экземпляра из Архангельска.
По оперению — подлинный глухарь и только меньшие размеры (на треть меньше петуха) свидетельствуют нам, что это — самка. Но не только общая окраска, интенсивность блеска зобного «щита», каштанового цвета мантии и пепельного тона остального оперения, но и пластические признаки пера: длина хвоста и удлиненность перьев шеи и в особенности подбородка («борода») — словно заимствованы от петуха. И лишь присматриваясь ближе к этой птице, можно уловить на мелко разрисованном пепельно-сером оперении боков груди слабый оттенок ржавчатого тона, как последний затухающий намек на оперение самки. В остальном — настолько полная его замена оперением самца, что, если бы не малый рост, природу этой птицы, как «петухоперой» можно было бы установить только анатомически. Достойно быть отмеченным, что птицы сходного наряда толковались в свое время в вышеприведенном сочинении д-ра А.Б. Мейера, как «межняки глухариного типа», — грубая ошибка, обнаруженная тогда же Лоренцем.
№ 2.
Глухарка с Сев. Урала. Стерлитамак. Ноябрь. 1909. Тесно примыкает к предидущей, но следы (тончайшие!) куриного наряда выражены несколько яснее: слабо-рыже- гатым тоном пепельного оперения боков груди и слабыми, едва заметными следами буровато-охристых пестрин наружных опахал двух крайних рулевых.
№ 3. — ???, 1.
Еще заметнее — но все же выражены лишь намеком — отзвуки куриного наряда у глухарки из Владимирской губ. При сходном с предидущими двумя типично-петушином оперении, бросается в глаза распространение слабо-глинистых тонов на оперение боков и самых длинных кроющих хвоста. На этой же примерно стадии петухоперости находится и следующий экземпляр.
№ 4.
Глухарка из бывш. Пермской губ. (Щадринск, 25.Х. 1910.) отличается от предидущей более светлым низом густо испещренным белым и более светло- пепельной окраской серых партий верхней стороны, свидетельствуя о наличии крова светлой, белобрюхой формы уральского глухаря.
№ 5. — ???, 6.
Еще нагляднее эти остатки пестрого, рябого, глинистого оперения самки выступают у другой Владимирской глухарки (IX.97). Молодая птица первой оеени. Общее впечатление, как от маленького глухаря, но сохранившиеся кое- где на плечевых и на наружных опахалах второстепенных маховых землисто- охристые пестрины головою выдают природу этого наряда, а затерянные на груди отдельные перья типичнейшей глухарки окончательно нас убеждают в этом.
№ 6. — ???, 1.
Еще лучший образец вкрапления ржавых перьев в пепельное и коричневое оперение самца, показывает птица, вкратце упомянутая в начале этой главы. На первый взгляд миниатюрный молодой самец, глухарь по складу и господствующему тону оперения: но черно-охристые перья, спорадически разбросанные по плечевым и кроющим крыла наглядно говорят, что перед нами лишь петухоперая глухарка.
В заключение добавим, что для всех описанных глухарок на предельной стадии петухоперости характерно наличие светлой надствольной штриховатости на темных или полубелых перьях верхней части груди, постепенно уступающий более крупным белым пятнам и пестринам, покрывающим брюшко.
Мы переходим к птицам с более ослабленной пехоперостью, в различной мере помогающим связать ее с обычным оперением нормальной самки.
№ 7.
Молодая птица с оперением, близким к глухариному (серая шея, голова и поясница, одноцветность мантии, недоразвитие пестрин.) и все с ясными следами примыкания к нормальной самке: рыжеватые пестрины в области надхвостья и просвечивание их сквозь пепельные перья шеи и в особенности зоба, ясно проступая сквозь зеленый металлически сверкающий неполный «зобный щит».
Хвост — буровато-серый, слабо испещренный светлыми разводами и брызгами.
№ 8.
Тоже молодая птица, с еще более пониженной петухоперостью, заметной всего менее на нижней стороне, почти нормальной, кроме несколько усиленного блеска в месте, отвечающем зеленому щиту у глухаря. Вся верхняя часть тела: темя, шея, поясница и надхвостье, позволяя различить следы пятнистости нормальной птицы — вся как 6ы завуалирована пепельными коймами, мелко испещренными черными брызгами. Хвост — удлиненный по сравнению с нормой, с затемнением медиальных опахал, но хорошо заметной разрисовкой латеральных. Верхние кроющие крыльев — свиду одноцветные с погашенным рисунком. Плечевые — близкие к нормальным. Обращает на себя внимание большая, чем у нормальной птицы, мелкая пятнистость щек и подбородка. Поредение черных пестрин на зобе, столь характерное для последней, — хорошо заметна, уступая все же состоянию нормальной птицы. В общем весь наряд этой глухарки представляется отчасти переходом к следующей.
№ 9.
Примыкает к предидущей, тоже молодая птица. Оперение головы и шеи (как и поясницы) — абсолютно идентичны с таковыми у последней. Но рисунок рулевых более сбитый. Также сходны у обеих кроющие крыльев по утраченности пестроты нормальной птицы. Оперение низа — близкое к нормальному, особенно по выступанию ржаво-глинистого щита груди. Рулевые большей сбитостью рисунка и большим потемнением ближе к состоянию глухарки № 7.
№ 10. — ???, 3.
Старая глухарка /бывш. Нижегородск. г. 17.IX.1901/. Очень близка к предидущей птице, по окраске низа, примыкающей к нормальной, ржаво- глинистой, почти без разрисовки и со слабым блеском зобного щита. Оперение брюха сильно испещренное белыми холмами и сбитостью темного рисунка. Мантия — спина и верхние кроющие крыла приближаются по одноцветности к оперению глухаря. Поясница и надхвостье с характерной разрисовкой в форме чередующихся черных, глинистых и пепельных каемок или пятен, усыпанных тончайшими черными точечными крапинами.
Перья головы и шеи (на последней — сильно удлиненные — завуалированы пепельным налетом. Рулевые — землисто-ржаво-бурые с неясно выступающим рисунком.
№ 11. — ???, 4.
Старая птица. Снизу оперение близкое к типичному но «зобный» ржавый щит с более выраженными следами блеска. Верх и в особенности поясница, кроющие хвоста и поясница словно взяты от предидущей птицы, лишь с немного ярче выступающей пятнистостью и сединой на вершинах опахал. Верхние кроющие крыла — нечто среднее между окраской и рисунком предидущей птицы и нормальной, т.е. с более отчетливой, хотя и затемненной, разрисовкой. Плечевые — близки к таковым нормальной птицы, голова и шея — отличаясь только большим пепельным налетом.
№ 12. — ???, 2.
Уральская глухарка «белобрюхой» расы с резким доминированием пепельного тона: шея, голова, спина и поясница, а особенно надхвостье светло-пепельного цвета с кое-где лишь слабо проступающими рыжевато-охристыми перьями. Этот седой оттенок захватил и средние две пары рулевых, густо и мелко испещренных серыми разводами и брызгами, слабее, мелким серым крапом покрывая остальные хвостовые перья. Голова — белесая и по бокам (щеках и горле) густо разрисована чешуевидным темным крапом. Самое поразительное в этой птице — полное недоразвитие грудного щитовидного участка. Вместо металлически блестящего зеленого щита (как то имеется при крайней степени петухоперостн) или хотя бы лишь частичного его следа, область зоба вся испещрена тончайшей разрисовкой серых, охристых и черных кромок и пестрин без всякого следа зелено-металлического блеска. Этот странно испещренный серо-палевый участок резко отграничен снизу белыми перьями, довольно равномерно усыпанными крупными темными каймами полулунной формы.
Общее — впечатление: гипертрофия пепельного тона, столь характерного, как известно, именно для белобрюхой, уральской формы глухаря.
К той же светлобрюхой расе глухаря относится и следующая глухарка.
№ 13. — ???, 4.
Низ очень светлый, сильно испещренный сильно сбитым специфическим рисунком опахал с частичным замещением поперечной полосатости — продольной, с растворением самих полос мелкие зигзаговидные каймы и брызги. Эта сбитость поперечного узора вместе с проступающими кое-где охристыми перьями дают всей этой нижней партии очень характерный и специфичный вид. Грудной зеленый щит едва заметен, растворенный и разбитый перьями, лишенными всякого блеска, слабо приуроченного к коймам отдельные перьев. Кроющие крыла — глухариные, т.е. каштановые но со следами ржавых перьев самки. Шея, голова и поясница, часть верхних кроющих крыла — пепельно-серые с типичным для уральской формы глухаря мельчайшим черным крапом. Хвост — серовато-мраморный на медиальной паре, черноватый с белыми пестринами и мелкой рябью на всех прочих перьях. Голова с белесым крапом на щеках и подбородке. Клюв — светлый и массивный.
Нам осталось рассмотреть двух птиц из той же группы.
№ 14. — ???, 5.
Начинаем с наименее спорной. Перед нами костромская взрослая глухарка с оперением начальной стадии петухоперости. Мантия — нечто среднее между одноцветной каштановой глухаря и пестрой, свойственной глухарке. На зобу «щиток» из перьев глинистого цвета, обрамленных каждое зеленой металлически светящейся каймой, не приводящей к целому блестящему щиту. Низ — белый с крупными землисто-охристыми пятнами за счет виднеющихся из за белых краевых каемок пестрых перьев, ржаво-охристых, только прикрытых белыми каймами опахал. Ближе к бокам белые коймы заменяются белесоватыми и частью вовсе исчезают, заменяясь сероватой рябью, охристыми перьями с сильной сбитостью рисунка. — Голова и шея свиду пепельные, но с просвечиванием охристого цвета опахал, только прикрытых серыми вершинами вышележащих перьев. Как и обычно эти серые коймы усыпаны мельчайшим черноватым крапом. Темя, щеки, подбородок, горло — светло-палевые, мелко разрисованные чешуевидными темными пестринами.
Окраска и рисунок перьев поясниц требуют особого внимания.
При ближайшем рассмотрении она одета перьями двух разных категорий:
Большая часть перьев двойствена по окраске, — блекло-глинистая в проксимальной, большей своей части, пепельная в дистальной без линейного разграничения обеих. Обе части разрисованы различно: глинистая — сильно сбитыми следами поперечного рисунка, концевая пепельная часть — зигзаговидными мельчайшими разводами и брызгами.
Перья такого типа близки к таковым нормальных глухарей с той только разницей, что у последних нет охристого (глинистого) тона и все опахало пепельного цвета, сплошь покрытое зигзаговидным мелким крапом.
Наряду с такими перьями (по типу глухарей) имеется на оперении петухоперых самок перья, приближающиеся к нормальному наряду самок: именно широко, крупно разрисованные темными широкими пестринами и поясами-лентами. Различный по числу полос на разных уровнях тела, этот узор слагается из поперечных поясов, различных по окрасу: в большей своей части из чередования светло-глинистых и черных, или буровато-черных, ближе к окончанию пера (что всего лучше выражено бывает в оперении поясницы и надхвостья..) светло-глинистые полосы приобретают более густой оттенок, красновато-глинистый, охваченный черными коймами. Конец пера пепельно- серый с вышеупомянутым тончайшим черным зигзагообразным крапом.
Такова окраска и узорчатость отдельных опахал на пояснице и надхвостье при нормальном оперении глухарки.
В разной мере эта разрисовка и окраска опахал удерживается и у глухарок при начальной их петухоперости, но с характерным изменением: усилением глинистого тона на дистальной части опахала, расширением пепельной каймы.
В итоге — целое перо слагается из следующих элементов:
Темное прикорневое основание опахала. |
Ряд поперечных палевых и черных поясков. |
Предконцевая темно-глинистая лента. |
Концевая пепельная оторочка с черными струйками и брызгами. |
Таков узор или рисунок, характерный для опахал спины и поясницы при начальной стадии петухоперости глухарок.
А теперь вернемся к нашей костромской глухарке.
В перемежку с перьями первого типа, т.е. блекло-серо-охристыми, можно видеть и разрозненные перья, разрисованные по второму типу: пепельные только у вершины и контрастно разрисованные поперечно палевыми, черными и темно-глинистыми лентами.
Все вместе, как и цвет и разрисовка рулевых, в широкой мере сохранивших тип нормального наряда, позволяют видеть в этой птице образец начальной стадии петухоперости.
Но вот другая птица из Казани, ростом чуть крупнее предидущей с лишь немногим более массивным клювом. Хвост — более длинный, в большей своей части со следами глухариной белой ряби. Крылья — верхние кроющие, плечевые — типа глухариного: каштановые с очень тонкой разрисовкой, большей, чем то свойственно нормальным глухарям.
Оперение шеи сильно удлиненное и свиду пепельное но о отчетливо просвечивающим оттенком блекло-глинистого, т.е. цвета проксимальной части опахал, лишь на концах переходящих в серый цвет с характерным для глухарей тончайшим струйчатым зигзаговидным крапом. Щеки, борода и горло с мелкой темной разрисовкой типа таковой у предидущей птицы, только несколько серее.
Оперение груди и зоба — близкие к тому, что мы находим у глухарок средней и начальной стадии петухоперости: нагрудник темно-глинистого цвета, слабо испещренный серовато-черным крапом и с зелеными блестящими каймами перьев без образования сплошного металлически блестящего щита. Развитый несколько сильнее, чем у предидущей птицы весь этот участок в общем сходен по окраске и рисунку с таковым у предидущей птицы, разве отличаясь большим сероватым крапом.
Но тем более отлично оперение низа, нижней части груди и брюшка. В отличие от предидущей птицы с ее крупной поперечной разрисовкой, низ рассматриваемой приближается к глухарке № 13: то же изменение темного рисунка из типично-поперечного в эллиптически-продольный, то же перебивка черно-белого узора с рыжевато-охристым, то же характерное сочетание крупных пятен охристого, черного и белого на оперении боков.
Но тем значительнее сходство оперения обеих птиц с их верхней стороны особенно же поясницы и верхних кроющих хвоста. Все эти части у казанской птицы — типа обозначенного нами, как модификация нормальных глухариных перьев: бледно-серовато-глинистого цвета с тон- ким струйчато-зигзаговидным крапом без намека на типичный крупно- поперечный ленточный узор.
Тем неожиданнее появление последнего на оперении спины и в меньшей степени на длинных задних верхних кроющих хвоста при этом в перемежку с перьями первой категории, первого типа.
Мы разобрали несколько подробнее окраску этой птицы по причинам несколько особого порядка.
???, 2.
Дело в том, что экземпляр этот был в свое время определен покойным Лоренцем как «куроперый» молодой Глухарь.
И принимая во внимание, что все, что проходило через руки этого талантливого натуралиста по тетеревиным птицам с аномальным оперением проверялось им и в отношении анатомическом, — едва ли можно сомневаться в верности определения, основанного, правда, лишь на изучении макроскопическом.
Тем любопытнее значительное сходство этой птицы с костромской глухаркой (№ 14) в отношении верха и уральской (№ 13) в отношении низа.
Это сходство оперения Куроперого самца с Петухоперой самкой на известной стадии аномалии полового апарата хорошо известно на основе экспериментальных данных над домашней птицей, оставляя нераскрытой сущность этой аналогии по отношению к «куроперости».
Поскольку же последняя в условиях эксперимента возникает в результате трансплантации частей яичника на тело «каплуна», — легко понять, что под открытым небом, у животных, обитающих в естественных условиях, и в частности у птиц — факт возникания Куроперости — явление громадной редкости.
И тем уместнее остановиться на редчайшем экземпляре Дарвиновского Музея, — абсолютно уникальном в мировом масштабе.
???, 1-2.
Добытый в 1911 году под Иркутском [13] и принесенный в дар Дарвиновскому Музею профессором В.Ч. Дорогостайским, экземпляр этот поступил к нам ввиде чучела (весьма несовершенного и заново монтированного искусством нашего талантливейшего таксидермиста-препаратора Ф.Е. Федулова) — и потому не мог быть, к сожалению, изучен в отношении анатомическом, что ни в малейшей мере не колеблет точности определения пола.
При нормальном складе и размерах эта птица узнается с первого же взгляда как глухарь (длина хвоста, размеры тела, «борода») но с оперением глухарки.
Всматриваясь ближе в это уникальное создание, можно отметить следующие детали:
Голова по цвету и рисунку сходна с таковой нормальной по перу глухарки: светло-ржаво-охристая с мелким темным крапом. Таковы же цвет и разрисовка шеи.
От глухаркиной окраска шеи отличается несколько большей сединой вершинных кромок и более сильным (относительно!) зеленым блеском темных поперечных пятен. Этот металлический зеленый блеск особенно заметен на конечных черных поперечных пятнах нижне-шейных перьев, т.е. там, где на нормальном оперении глухарок этот блеск едва заметен. В результате оперение головы и шеи очень специфично: светло-глинистое с относительно не частыми темными пестринами, зеленоватый блеск которых припогашен и завуалирован седыми, пепельным концами опахал.
От типичного блестящего зеленого зобного «щита» — лишь слабые следы, ввиде рассученых слабо сверкающих вершинных кромок, или ободков отдельных опахал интенсивно-темно-глинистого цвета и, за вычетом тех темных кромок, без какого либо темного рисунка.
Книзу от этого почти сплошь однотонного «щита», широким поясом, охватывающего спереди всю птицу, остальная нижняя часть тела оперением напоминает самую обыкновенную глухарку сочетанием крупных пятен: глинистого, белого и черного (последнего, правда, несколько интенсивнее по тону). В общем, вся передняя часть тела и весь низ до крайности напоминают оперение нормальной по перу глухарки и по существу неотличимы от него.
Не то — вся остальная часть наряда: мантия, надхвостье, поясница по окраске и рисунку словно позаимствованы от начальной стадии петухоперости глухарки.
Так окраска и рисунок плечевых, спины и верхних кроющих крыла походят всего более на оперение петухо- перых самок № 8, 9, 10: все означенные партии темно-глинистые, испещренные более темными и светлыми неясными разводами и тонкими зигзаговидными пестринами с отдельными более крупными белыми пятнами на задних плечевых, тоже забрызганными мелким черным крапом.
Интереснее всего окраска поясницы и надхвостья, целиком составленных из перьев, нами описанных как измененных при начальной стадии петухоперости глухарок.
Каждое перо построено из ряда поперечных пятен или поясков с чередованием светло-охристого и темно-бурого, дистально принимающих более темный красновато-глинистый оттенок с завершением всего пара широкой пепельной каймой, усыпанной тончайшими зигзаговидными разводами и брызгами.
Именно эти перья, словно пересаженные с поясницы и надхвостья вышеприведенных самок, одевают поясницу и надхвостье нашей птицы кроме самых длинных верхних кроющих хвоста, отчасти приближающихся к оперению любой глухарки.
Очень необычен хвост. Два средних рулевых — матово красновато- глинистые с полу-затушованными крупными темными лентами на медиальной части и более четкой рябью по краям пера. Три следующих пера — с подобной же ассимметрией: тусклыми разводами на внутренних, и мелким четким крапом на наружных опахалах, в общем сильно затемненных. Еще более затянуты, затемнены оставшиеся перья, почти черные с ничтожными следами ржавого рисунка на наружных преимущественно опахалах.
В общем — хвост не глухариный, еще менее таковой глухарки, но типичный для начальной стадии ее петухоперости, как то особенно характерно для старой самки глухаря, нами описанной под № 10.
Такова единственная в мире птица, совмещающая три черты, три свойства:
Глухаря — по росту и пластическим чертам. |
Глухарки нормальной — по окраске и рисунку шеи, головы и большей части низа и |
Глухарки петухоперой — по оперению зоба, мантии, надхвостья и хвоста. |
Закончим приведением главных размеров этого своеобразнейшего существа, насколько таковые могут быть установимы точно не монтированном экземпляре:
Глухарь куроперый, Иркутск: | Глухарь нормальный (Иркутский) |
Длина крыла (по сгибу): 42 сент. | 42, сент. |
Хвоста 36,5 | 35, — |
Высота клюва: 3,8 | |
Глухарка нормальн. (Томск) | |
Длина крыла: 32. — | |
хвоста: 21,5 |
Как явствует из приведенных цифр, размеры куроперого нашего Глухаря даже превосходят таковые среднего нормального из той же местности, являясь вообще близкими к максимальным, а по длине хвоста непревзойденным ни одним экземпляром из 17, имеющихся в Дарвиновском Музее.
Заканчивая настоящий очерк, посвященный изучению петухоперости глухарок, представляется уместным беглым образом коснуться одного вопроса: в какой мере упомянутые стадии или ступени приближения к петушиному наряду выражают ход или порядок появления его у каждой данной птицы?
Как то явствует из предидущего этих главнейших стадий возрастания петухоперости возможно различить четыре:
При вполне нормальном оперении низа, головы и шеи слабое потемнение мантии и появление на пояснице и надхвостье темных красновато- глинистых тонов и усиление пепельных каемок. Хвост как у нормальной птицы.
Усиление пепельного тона сверху, исчезание охристого, приближение цвета мантии к глухариному, слабое несовершенное развитие зобного зеленого щита. Рулевые явственно завуалированы. Надхвостье серовато-глинистое.
Полное исчезновение охристого тона и пестрого обычного рисунка, лишь просвечивание его сквозь пепельные дистальные части опахал на голове и шее. Надхвостье пепельное. Мантия почти одноцветная. Зеленый щит, хотя и не сплошной но явственно намечен. Рулевые б.ч. темные со слабым крапом.
Оперение миниатюрного глухаря со сплошным зеленым щитом. Полное исчезновение (свиду) пестрого охристого оперения самки. Рулевые, как у глухаря, черные с белыми пестринами.
Легко установимые для ряда случаев эти четыре стадии петухоперости встречаются весьма неравномерно.
Всего реже наблюдаются в музейной практике стадии первая и последняя.
Первая стадия, начальная, по той простой причине, что такие птицы, свиду мало отличаясь от нормальных, принимаются за таковые и не попадают вообще в музеи, как это случилось с превосходным экземпляром (№ 432) долгие полвека фигурировавшим в качестве нормальной птицы вопреки всем признакам начальной, первой стадии петухоперости.
Четвертая, последняя ступень петухоперости, полнейшего сближения оперения глухарки с таковым у глухаря, — встречается действительно лишь редко и в самой природе, как то явствует из факта, что за вековое собирание таких глухарок удалось собрать не более полдюжины (№ 1-6 нашей коллекции).
Оставшиеся две ступени или стадии петухоперости, II и III-ья — наблюдаются довольно равномерно, но и здесь наряды второй стадии, как менее отличные от оперения нормальной птицы, остаются вероятно часто без внимания и пропадают для науки и музеев. Только этим можно объяснить, что птиц с таким нарядом и у нас сравнительно немного (№№ 8, 9, 10..)
Всего чаще и при том фактически, а не по внешним, привходящим лишь причинам, попадаются глухарки, измененные по типу III-ему, — когда не достигая крайней стадии петухоперости, наряды птиц все же с первого взгляда обращают на себя внимание.
Таких глухарок с почти (но не всецело!) пепельной окраской шеи, головы, спины и поясницы, с одноцветными (хотя и не вполне!) плечевыми и верхними кроющими крыльев, с беловато-пестрым низом и не совершенным, но достаточно намеченным сверкающим зеленым зобом — можно насчитать в нашем собрании не менее десятка и при том отчасти с оперением, почти тождественным.
Тем интереснее, что каждую из этих четырех ступеней или стадий возростающей петухоперости можно найти у птиц различных возрастов, точнее, независимо от этого последнего.
Так стадии начальных признаков петухоперости мы видели у птиц, заведомо не молодых (№ 10 и 11), обратно, состояния, близкие к предельному развитию петушиного наряда (пепельный верх, темные крылья, яркий цельный металлически-блестящий зеленый зобный «щит») — у птиц по первому году (№ 6).
Отсюда явствует, что приведенные четыре стадии петухоперости отнюдь не выражают обязательно порядка, или хода приобретения ее в жизни данной птицы, но зависят очевидно от сложнейших и взаимодействующих причин как внешнего, так и внутреннего эндокринно-гормонального порядка.
Интересно и другое: наблюдаемое иногда инадэкватное, негармоничное развитие петухоперых признаков в той же системе оперения, так в частности на разрисовке и окраске рулевых.
Так, напр. среди имеющейся полдюжины глухарок III-ей стадий петухоперости (из самых разных мест России) можно указать все переходы от хвостов, почти сплошь темных, с тусклыми, едва заметными пестринами к хвосту, довольно равномерно испещренному, как то мы видим на одной глухарке, неизвестного происхождения, но с рулевыми, словно взятыми от разных птиц: две средние пары — темные, обычного для этих оперений цвета, именно землисто- бурые с мелким буровато-охристым рисунком, остальные перья — ржаво-глинистые с крупной темной поперечной разрисовкой, как в хвосте обыкновеннейшей глухарки.
Таковы главнейшие фактические данные и лишь ближайшие подсказанные ими выводы. И еще раз охватывая общим взглядом это любопытное явление, — редчайшего и все же глубоко закономерного сведения в том же организме двух начал, нормально разделенных двух различных обликов, самца и самки, должно всего прежде констатировать два следующих положения:
Признание тончайшей связи и градации различных стадий или ступеней развития вторично-половых отличий при явлении петухоперости; наличия тончайших переходов признаков, столь резко разделенных при нормальном разделении полов, полной, совершеннейшей приемственности этих вторично-половых отличий.
Появление при петухоперости (а частью и при куроперости) некоторых новых черт, особых специфичных признаков окраски и рисунка, чуждых оперению нормальных птиц того, как и другого пола.
Переходим к рассмотрению петухоперости у Тетерева-Косача.
Главнейшие вторично-половые признаки его достаточно известны и сводимы — при сравнительно нерезкой разницы в размерах тела у различных полов к разнице в окраске и пластических особенностей оперения.
Тетерев-косач (петух) — сплошь черный, кроме белой перевязи на крыле, с интенсивным сине-фиолетовым или зеленовато-синим блеском большей части тела и с хвостом лирообразной формы, образованной загибом крайних рулевых.
Тетерька (курочка) — только немногим меньше ростом, хвост — просто-вильчатый, без всякого загиба. Оперение — ржаво-охристое, или глинистое, сплошь усеянное черными пятнами и крапинами, сероватыми или белесыми каймами и пестринами.
Затрудняясь указать хотя бы приблизительно примерное процентное отношение петухоперых птиц к нормальным, мы едва ли ошибемся, допустив, что располагаемые нами сто пятьдесят Тетерек, находящихся на разных стадиях петухоперости, отобрана из не менее, чем одной четверти миллиарда птиц нормальных по перу.
Тем поразительнее относительное постоянство типов этих аномальных оперений, без труда сводимых к трем главнейшим категориям, нерезко разграниченным и связанным тончайшими и нечувствительными переходами.
Всего обычнее петухоперость у тетерек выражается единовременно, как в отношении цветности, так и структуры оперения, конкретно, в потемнении окраски и загибом рулевых по типу лировидного хвоста у петухов.
Несколько реже аномальность состояния касается по преимуществу окраски, хотя случаи, когда меняется она одна без изменения пластики пера — встречаются лишь единично.
Наименее обычно акцентирование последней, т.е. приобретение лировидных очертаний рулевых при сохранении типической рябой и пестрой черновато- ржаво-охристой окраски.
Птицы с оперением этой последней категории по виду неименее интересны, невпример двум первым типам, позволяющим нам проследить все стадии петухоперости от лишь едва заметных потемнений опахал отдельных перьев и до состояний приближающихся — но и только! — к черному наряду косача.
Примеров полного подобия окраски оперения последнего, той полной стопроцентной стадии петухоперости, как то встречается среди глухарок, — у тетерек нам не приходилось видеть и предельная по темноте и лировидности хвоста петухоперая тетерька узнается с первого же взгляда именно, как таковая по следам куриного наряда, ржавым пестрым перышкам то там, то здесь и всего чаще в области боков и шеи.
Интереснее другое: тонкая закономерность, с каковою разные ингредиенты цветовой петухоперости тетерек сочетаются или слагаются у разных особей.
Присматриваясь ближе к этой сложной, комплексной картине красок и узоров при петухоперости тетерек, можно разложить ее на следующие компоненты:
Почернение брюшка.
Замещение обычной поперечной разрисовки перьев эллиптической или продольной.
Растворение пестрин на тонкие зигзаговидные разводы, или брызги.
Появление на нижней стороне — надствольной тонкой светлой штриховатости.
Потемнение рулевых, сначала внутренних и во вторую очередь наружных опахал.
Общее потемнение всего наряда.
Появление синего металлического блеска на груди на зобе, шее, пояснице и надхвостье.
Обращаясь после этих вводных замечаний к изучению нашей коллекции петухоперых самок тетерева-косача, полезно выделить центральную, особо показательную группу птиц, чтобы на ней проиллюстрировать все основные свойства и особенности этих аномальных оперений.
Первым и вернейшим признаком, или сигналом начинающей петухоперости должно признать, согласно предидущему, исчезновение пестрого рисунка на брюшке и почернение его.
Такое потемнение нижней части тела может сочетаться с сохранением всех прочих признаков нормальной птицы, будь то цвета оперения, или структуры рулевых, степени вильчатости хвоста.
№ 1. — ???, 1.
Хорошей иллюстрацией этой начальной стадии петухоперости может служить тетерька южного подвида (Зап. Сибири), сочетающая с нормальной вырезкой хвоста значительное потемнение груди и брюха.
Параллельно с этим выступают и другие характерные черты петухоперости: общее потемнение мантии, появление надствольной светлой штриховатости, исчезновение обычного рисунка (ржаво-бурых поперечных пятен и пестрин) на рулевых, общая сбитость разрисовки опахал контурного оперения (кроме головы и шеи), замещение поперечной полосатости — продольной с растворением части черных пятен и полос на тонкие зигзаговидные коймы и брызги.
Перед нами — случай равномерного начала появления петухоперости и нет ничего легче, как составить ряд тетерек, представляющих все переходы от такой начальной фазы и до высшей стадии развития такого аномального наряда.
№ 2. — ???, 2.
Так, на экземпляре № 2, в наряде, наичаще наблюдаемом среди степных тетерек, можно видеть продвижение черноты до зоба, а в хвосте всецело захватившей крайние семь перьев, оставляя слабые следы пестрин только на средних двух.
№ 3.
Еще значительнее эта чернота продвинулась на следующем экземпляре, тоже южного, степного подвида. Здесь голова и шея одноцветно-черные с глубоким синим блеском, нарушаемым только немногими пестринами на горле и на подбородке.
И, однако, построения такого рода были бы вполне искусственны, поскольку возникание петухоперости возможно самыми различными путями, вовсе не нуждаясь в прохождении определенных стадий. В этом убеждает нас ряд следующих экземпляров.
№ 4. — ???, 5.
Молодая птица (XI.1900. Зап. Сибирь). — с оперением нормальным по окраске и рисунку: ржаво-охристой с типичной поперечной темной разрисовкой, как обычно слабо выраженной в нижней части шеи, но с лирообразным очертанием хвоста, загибом рулевых, лишь слабо затемненных медиально на двух крайних перьях.
Перед нами превосходный образец петухоперости «светлого типа», в направлении пластическом: развития хвостовых косиц при удержании нормальной пигментации наряда (между прочим при едва заметном потемнении брюшка у оснований ног).
Сходного типа ила направления петухоперости по линии структурной а не пигментарной, можно подискать в нашем собрании около десятка (и отчасти в еще более поучительных примерах..) а при том, как для тетерек северного, так и южного, степного типа. Здесь достаточно сослаться лишь на следующие экземпляры:
№ 5. — ???, 6.
Крайне сходна с предидущей: разрисовка всего тела еще ярче и пестрее, как и самый основной, исходный тон наряда — ярко-ржаво-глинистый ничем не отличается от оперения нормальной птицы. И тем более бросается в глаза длина и лировлидность очертания хвоста и удержание обычной разрисовки рулевых, за вычетом двух крайних рулевых, немного затемненных медиально и дистально.
№ 6. — ???, 4.
Северного подвида, с наклонностью к «ржаво-черному» варьетету. Густо ржаво-охристого цвета лишь со слабой сбитостью и истонченностью рисунка, но без усиления его, как такового. Низ — с ничтожным затемнением брюшка. Хвост — с сохранением ржавого рисунка, несколько лишь сбитого на крайних перьях, но без всякого их затемнения.
№ 7.
Тобольская, ноябрь 1897. — Вполне нормальная белесо-ржаво-охристая окраска при вполне нормальной темной поперечной разрисовке перьев. Поражает почти полное отсутствие черноты брюха, испещренного обычным образом. Хвост — резко выраженной лирообразной формы с полным сохранением нормального рисунка, лишь немного сбитого на медиальных опахалах крайних рулевых.
№ 8.
Сходная с предидущей в отношении верха, но немного более продвинувшаяся на нижней стороне по сбитости рисунка брюха и его частичному потемнению. Хвост — несколько слабее в смысле лировидности и с явным затемнением внутренних опахал четырех крайних рулевых. (Степной подвид).
№ 9. — ???, 1.
Северного подвида (Владимирская). Свиду — абсолютно нормальная по окраске и рисунку, по широкой крупно-поперечной темном разрисовке ржаво- глинистого основного фона. — Затемнение брюшка — едва намечено. Хвостовые перья, при лишь слабой удлиненности и загнутости крайних рулевых без тени затемнения, с сохранением типичного рисунка.
Птиц описанного типа, т.е. измененных в направлении «светлой» петухоперости, точнее, изменившихся только по линии структурной, можно подискать в нашей коллекции не менее десятка, и распределяются они довольно одинаково по северному подвиду и степному (черноземному).
Особое внимание обращают на себя две птицы — южного подвида —, сочетающих при ярко выраженной ржаво-глинистой окраске и типичной черной разрисовке сильно удлиненные хвосты с рисунком, либо вовсе не затронутым потемнением, либо — лишь со слабыми его намеками. (№№ 1413, 1444).
Несколько реже попадаются тетерьки светлого же типа но в начальных стадиях петухоперости, т.е. с хвостами без косиц но с потемнением брюшного оперения.
Причины этой редкости, повидимому, чисто внешнего характера, поскольку птицы эти, как незамечательные ни окраской, ни структурой перьев, сходят за «нормальных» и не попадают в руки орнитологов.
Хорошей иллюстрацией такой начальной стадии петухоперости «светлого» типа может послужить тетерька неизвестного происхождения (№ 1407), с определенно аномально затемненным брюхом, лишь начальном сбитостью рисунка нижней стороны, нормальным оперением верха и почти нормальней вырезкой и разрисовкой рулевых.
Но принимая во внимание, что и нормальные тетерьки при негнездовании по той или иной причине склонны обретать темное брюхо, — отличить такие временные состояния холостых тетерек от начавшейся петухоперости, едва ли вообще возможно.
Несравненно чаще наблюдаются тетерьки светлого же типа, но на стадии более продвинутой петухоперости.
Примерами подобных состояний могут послужить две следующие тетерьки, обе северного подвида /Кострома/.
№ 10. — ???, 3; № 11.
Обе птицы крайне однотипны, с оперением, на первый взгляд, вполне нормальным, если бы не черное пятно на брюхе и значительное потемнение медиальных опахал трех крайних рулевых.
Все приведенные доселе случаи, или примеры, относились к тому типу изменения, которое касалось более пластических особенностей оперения, чем его окраски.
Переходим к рассмотрению примеров или случаев петухоперости, касающихся именно последней.
В чистом виде потемнение пера без изменения его структуры, т.е. без удлинения крайних рулевых, едва ли вообще встречается: Из ста пятидесяти петухоперых тетерек нашего собрания нет ни одной, которая при максимальном потемнении пера имела бы хвост нормальный по длине и слабой вырезанности его.
Единственные две тетерьки, приближающиеся к такому состоянию, имеют при почти нормальной хвостовой длине — довольно ясные намеки на загибы крайних рулевых.
Но интересные во многих отношениях эти две птицы заслуживают более подробного осмотра.
№ 12. — ???, 1-2.
Молодая птица, неизвестного происхождения, но безусловно южного подвида, явственно темного типа петухоперости. — Весь низ, грудь, брюхо интенсивно черные с узкими светлыми пестринами, наствольными белесыми штрихами и, отчасти, слабыми следами светлых койм. Зоб и нижняя часть шеи — черные с заметным блеском. Голова и верхняя часть шеи с черными и ржавыми пестринами, на горле характерное для южной формы белое пятно. Мантия землисто-бурая с тончайшей сильно сбитой разрисовкой охристыми разводами и брызгами. Поясница с сильно выраженным синим блеском. Рулевые почти одноцветные, буровато-черные со слабыми следами ржавых брызг, на латеральных опахалах. Подхвостье — чисто белое.
Вся птица приближается к предельно темной всей имеющейся серии (150 экземпляров) и тем любопытнее, что весь этот наряд сильнейшей стадии петухоперости словно «накинут» на ему предшествовавший ювенильный, пестрый молодой наряд первоосенней птицы, как об этом ясно говорят асимметрично-разрисованные черно-охристые перья кроющих крыла и задних плачевых.
Все говорит за то, что перед нами птица, у которой темное перо, при том в сильнейшей степени, сложилось в первую же осень непосредственно на базе ювенильного наряда.
№ 13.
Переходим к следующей птице, еще более занятной. Тоже молодая, первогодок, тоже близкая к предельной стадии петухоперости по линии окраски, а не пластики, поскольку рулевые перья только чуть длинее нормы и со слабым лишь загибом крайних пар. Самые перья эти — темные с немного большим удержанием остатков пестрого рисунка, но и то лишь в проксимальной части опахал.
Вся шея, голова и зоб — почти всецело черные с немногими пестринами и ясно выраженным сине-зеленым блеском, частью захватившим оперение груди и поясницы.
Мантия по типу таковой у предидущей птицы, в большей своей части темная, землисто-бурая с тончайшим точечным рисунком или крапом части опахал. Низ — черный, беспорядочно пронизанный следами светлых кромок, пятен и пестрин.
Присматриваясь ближе к ним, легко заметить, что пестрины эти образованы частичным выступанием отдельных перьев самого типичного, нормального «тетеречьего» типа разрисовки и окраски: светло-охристых и палевых с нормальной регулярной поперечной разрисовкой опахал, помимо этих приуроченных к бокам, груди и брюху перьев самого типичного, нормального наряда, часть их сохранилась и на оперении мантии, спине и плечевых.
Мы, таким образом, имеем здесь перед собою птицу, приобретшую петухоперость уже после получения нормального наряда самки и на базе этого последнего, а не как у перед тем описанной тетерьки, — на основе и взамен наряда ювенильного.
Это «спонтанное» возникновение петухоперости на базе и взамен нормального пера возможно еще лучше показать на двух других тетерьках, к сожалению сильно дефектных, — позволяющих наглядно увидать «борьбу» нормально-охристого одеяния тетерьки с аномально темным в направлении петухоперости.
№ 14.
Начнем с тетерьки, менее дефектной. Старая птица (по определению Ф. Лоренца) южного подвида, помеченная «Тобольск. Декабрь, 1895». — Кроме темной, лишь со слабыми, но симметричными белесыми пестринами на горле и на подбородке, головы и шеи со включением прилегающих частей спины и зоба, — все остальное оперение словно сшито из нарядов двух различных птиц: нормальной самки в ее ржаво-охристо-белесом поперечно-разрисованном пере, и тетерева-косача, или петухоперой самки темного типа.
Эта мозаичность сочетания двух разных оперений всего лучше выступает при рассматривании птицы снизу: перья интенсивно-черные с характерной надствольной светлой штриховатостью и светлыми тончайшими каемками, и перья охристые с поперечной темной разрисовкой мозаично перемешаны, разбросаны без всякого порядка.
Сводное смешение перьев разных двух нарядов свойственно и верхней стороне: спине и кроющим крыла. Достаточно лишь приподнять темные исчерченные тонким черным крапом перья, измененные «петухоперостью», чтобы найти другие, ярко-ржаво-охристые с крупной черной разрисовкой, сохранившиеся от нормальной птицы.
Еще лучше эти перья сохранились в области нижней спины и поясницы, между тем, как в области надхвостья перья темные и рыжие встречаются бок о бок.
Это сочетание пера нормального и аномального, типичного и привнесенного петухоперостью, еще заметнее на рулевых, к несчастью, лишь частично уцелевших (только — с правой стороны, а слевой представленных только одним пером).
Как ни дефектно состояние хвоста — оставшиеся рулевые крайне любопытны по составу.
Из наличных перьев три, самые длинные, трех разных типов.
Крайнее справа — сплошь землисто-черное.
Соседнее (медиально) — охристое с темной поперечной разрисовкой, проксимально затемненной.
Левое крайнее — охристое с темной разрисовкой на конце и одноцветное землисто-бурое на большем протяжении.
Из этих перьев (их порядок трудно уточнить за недохватом большей части перьев) — оба пестрых примыкают к оперению нормальному, темное крайнее справа — к серии петухоперых. И заведомо к этой последней категории относятся все остальные перья, медиальные, сплошь черные, являющиеся на смену ржаво-охристым.
Здесь перед нами превосходный образец более позднего возникновения петухоперости у старой птицы и на базе вытеснения ее нормального наряда.
Крайне любопытно, что буквально ту же самую картину представляет оперение второй тетерьки, к сожалению, еще более дефектной (нет хвоста и поясницы): то же мозаичное чередование охристых, нормально разрисованных и черных перьев, те же светлые наствольные пестрины у последних, та же интенсивная блестяще-сине-черная окраска головы.
И все же случаев, подобных только что описанным, т.е. возможностей наглядно показать возникновение петухоперости на базе молодого оперения, или сложившегося старой птицы — относительно не часты и по большей части остается лишь догадываться о путях, о времени и формах появления петухоперого наряда.
Несравненно чаще потемнение наряда вызывается не появлением как бы новой генерации пера сплошь черного и временного совмещения нормального и аномального на той же птице, — а частичным почернением нормального пера, — процесса, понимаемого, разумеется, не в смысле «перекрашивания» готовых пестрых опахал, но наделением их с самого начала большей чернотой и блеском, большей измененностью окраски и рисунка.
Еще чаще изменение наряда протекает по двоякой линии: и появления отдельных черных перьев, и частич- ным потемнением пестрых, всего чаще с более дистальной части, от вершины опахал.
Примеров доминирования первой формы потемнения, т.е. сочетания нормально-пестрых и сплошь черных перьев привести труднее, чем изменчивости по второму типу: потемнения лишь части опахал. К этой последней категории петухоперости относится громаднейшее большинство всех наших птиц, к тому же совмещающих пластические и пигментные черты петухоперости, т.е. и потемнение окраски, и образование хвостовых «косиц» загибом крайних удлиненных рулевых.
Из доброй сотни тетерек, измененных по обеим линиям, по окраске, как и по структуре оперения, мы всего прежде разберем четверку птиц, довольно необычных по наряду.
Начинаем с экземпляра неизвестного происхождения и общим своим видом вызывающего некоторое сомнение относительно своей природы: в такой мере синева и интенсивность металлического блеска шеи, как и чернота хвоста способны навести на мысль, что перед нами «куроперый» — тетерев-косач.
Но слабость ног и — что всего важнее — полная возможность увязать его с другими птицами, по виду сходными, но безусловными тетерьками, оправдывает отнесение его в главу «петухоперости».
№ 15.
Вся птица словно сшита мозаически из перьев трех различных типов:
Ржаво-охристых, нормально разрисованных, как они свойственны типичнейшей тетерьке.
Ржаво-бурых и землисто-черных с мелким точечным рисунком, как то свойственно петухоперости тетерек.
Интенсивно-черных с сине-фиолетовым отливом, т.е. перьев петушиного наряда, частью (на груди и брюхе) с характерной тонкой светлой штриховатостью, столь свойственной петухоперости.
Черные перья сконцентрированы по преимуществу на голове и шее, частью на брюхе и боках, бурые перья с тонким крапом — на плечах и кроющих крыла; — светлые, глинистые с крупной черной поперечной разрисовкой — вкраплены по всему телу, но особенно по боковым частям груди и брюшка.
Очень любопытно оперение нижней спины и поясницы, образованное ярко- глинистыми перьями, украшенными крупными черными каймами с интенсивным синим блеском. Хвост — сплошь черный, шея черная и силой металлического блеска производит впечатление петушиной, если бы не белые пестрины, полусимметрично, ввиде маски охватившие переднюю часть головы и шеи.
В общем — оперение птицы представляет нечто среднее арифметическое между нарядом тетерева и тетерькн, наводя на мысль о возможности троякого объяснения: гермафродитизмом, куроперостью или петухоперостью.
В искании решения вопроса обратимся к следующей птице.
№ 16.
Первое впечатление: птица того же выводка, как предидущая и во всяком случае той же проблематической природы.
То же сочетание, вернее та же мозаическая смесь трех видов перьев: черных — петушиных, глинистых тетерьки, темных с редким крапом, свойственных петухоперости.
Тот же буквально тип оперения нижней спины и поясницы, те же белые пестрины нижней части головы и горла, но оперение шеи менее интенсивно- черное, с более слабым блеском из за глинистых прикорневых частей отдельных перьев, а на черном вообще хвосте с более «слабыми» косицами средние перья со следами охристого крапа.
Два признака, взаимно противоречивых, обращают на себя внимание: захождение светлых перьев книзу вплоть до отхождения ног и светлые надствольные штрихи на темных опахалах. Первое настолько же противоречит признакам петухоперости, насколько подтверждается она вторым.
Как бы то ни было, но настоящая природа этой птицы представляется немногим менее загадочной, чем предидущая.
№ 17.
На очереди третья птица разбираемой группы. Голова и шея — словно пересаженные с предидущей, только с меньшей синевой на шее вседствие большего проступания глинистых лишь с синими каймами перьев, с меньшим развитием белых пестрин на голове. Все остальное оперение — типичное петухоперой птицы: максимальное развитие косиц хвоста (почти сплошь черных), черное брюхо с характерной светлой штриховатостью, замена крупных поперечных пятен и полос контурных перьев, мантии, боков и поясницы и надхвостья тонким точечным узором, образованным за счет седых каемок опахал и общей сбитости нормального рисунка.
Перед нами — характернейший пример петухоперости, нерезко отделенный от нарядов двух предшествующих птиц.
№ 18. — ???, 2.
Последний экземпляр нашей четверки. Крупная тетерька из Иркутска. Превосходный образец петухоперости со всеми атрибутами этой аномалии.
Общее потемнение за счет, как появления отдельных черных перьев с характерной светлой штриховатостью, так и усиленного потемнения дистальной части опахал и оттеснения охристого, глинистого основного фона, сбитостью его рисунка. Брюхо — черное, надхвостье с интенсивным синим блеском концевых каемок, глинистых в основе опахал. Хвост черный со следами ржавчатого крапа.
На оригинальной этикетке значится: «Гермафродит». Таким же термином рукою Лоренца помечен также светлый экземпляр тетерьки № 7 — свиду типичная петухоперая.
И принимая во внимание, что проходившие когда то через руки Лоренца тетерьки с аномальным оперением всегда и неизменно им вскрывались и что большинство их отмечалось как «петухоперые», есть основание считать, что птицы, им помеченные, как «гермафродиты» представляли большую аномалию половой системы, чем одно только недоразвитие овария и яйцевода, столь присущее петухоперости.
Но углубляться больше в критику или оценку этих собственно анатомических аномалий, сопутствующих таковым наружных обликов всех этих птиц, — едва ли рационально, как ввиду отсутствия более точных данных в этой области, так и отрывочности указания Лоренца, основанных к тому же лишь на беглых и макроскопических обследованиях попадавших в его руки птиц.
Важнее и увязаннее с нашей темой факт многообразия путей, слагающих явление петухоперости, то мозаичным комбинированием перьев разных полов, то отражением этого смешения на том же опахале, то по линии окраски, то по линии структуры, то единовременно и там, и здесь.
При этом подавляющее большинство петухоперых птиц склоняется к такому «комплексному» изменению и пластики, и пигментации, и частью в степени, настолько однотипной, что невольно вынуждает допустить и наиболее обычную, стандартную причину, т.е. сходную анатомическую подоснову.
К этой именно особенно обычной категории петухоперости относится громаднейшее большинство имеющихся экземпляров, будь то северного, или южного, степного типа.
Но описывать в деталях оперение каждой из таких тетерек (больше сотни) было бы оправдано лишь при условии обследования половой системы каждой птицы. Но поскольку большинство их поступило ввиде шкурок или чучел, нам невольно ограничиться приходится сравнением одних только нарядов наших птиц, что всего лучше удается на монтированных экземплярах.
Так, начав с обзора северных, нечерноземных птиц, отметим наиболее распространенный тип петухопе- рости, при том несколько более продвинувшейся, чем на приведенный выше паре костромских тетерек.
№ 19.
Старая птица (Вологда, XI.1901), несколько напоминает птиц под №№ 15-18, общей темнотой оперения, блеском синевы конечных кромок перьев поясницы и наличием отдельных рыжих с поперечной разрисовкой перьев среди резко измененных в отношении узора, или совершенно черных. Грудь и брюхо медиально черные с характерными светлыми надствольными штрихами, латерально постепенно заменяемыми глинистыми, то с нормальной поперечной разрисовкой (на груди), то с сильно измененным мелким темным «точечным» узором, горло — пестрое с лишь небольшой белесой и лишенной крапинок «манишкой».
№ 20. — ???, 6.
Также северного подвида. Еще ближе к оперению петуха. Большая глубина металического блеска на груди и пояснице. Первая почти черная, что обусловлено как почернением конечных кромок опахал, так и наличием сплошь черных перьев, часть которых именно на брюхе снабжена белесой штриховатостью. Хвост — черный, кроме самых внутренних коротких рулевых, слегка исчерченных следами ржавчатого поперечного узора. Мантия, как у предыдущей, почти черная со слабым рыжевато-глинистым тончайшим крапом. Голова и шея с явными следами сохранения нормального рисунка, только затемненного и лишь слегка ослабленного на оперении горла.
Эта разрисованность (наличие темных крапин и пестрин на горле, столь характерная для нормальной северной тетерьки, сохраняется и у петухоперых, в полное отличив от тетерек черноземной расы, с их обычно светлым горлом, выступающим особенно контрастно при петухоперости.
Здесь нам достаточно сравнить попарно двух петухоперых северных тетерек с парой относящихся к степному подвиду.
№ 21.
Крупная тетерька с Юго-Зап. Сибири, на начальной стадии петухоперости, со слабо вырезанным хвостом (только немногим более, чем у нормальной птицы), с ясно сохранившимся рисунком средних рулевых и затемнением лишь медиальных опахал более крайних. В остальном все оперение — типичное для этой стадии петухоперости: черное брюхо, несколько белесое к груди и с ясными наствольными штрихами. Мантия — вся равномерно затемненная от сбитости и истончения черного крапа. По бокам, у основания шеи, темные участки от слияния темных кромок перьев.
Оперение шеи — близкое к нормальной с резким выступанием белого горла, обрамленного с боков и спереди, от подбородка, симметричным темно- рыжим крапом.
№ 22.
Птица, более продвинувшаяся в петухоперости. Хвост с сильно развитыми крайними, изогнутыми перьями. Все оперение темнее и серее. Низ — близок к таковому предидущей птицы. Концентрация темных каемок зобных перьев и частичное слияние их приводит к небольшому сине-черному щитку, резко и четко отдаленному от пестро-палевого обрамления белого — без всяких темных пятен и пестринок — горла.
№№ 23, 24, 25.
Птиц с подобным оперением, но только разной степени образования хвостовых «косиц» можно найти десятки при почти тождественном окрасе и рельефно-белом горле.
Но наличием последнего степные «черноземные» петухоперые тетерьки резко отличаются от северных, среди которых наблюдаются нередко особи с окраской головы и шеи, тонко разрисованных по типу остального оперения и без малейшего следа белого горла, или галстука.
Две следующие тетерьки очень характерны в этом отношении.
№ 26.
Старая птица. Вологда — Ноябрь. — Все оперение — нормальной птицы кроме лировидного хвоста с начальным потемнением медиальных опахал на четырех крайних рулевых и явственного потемнения брюха со следами светлой штриховатости. Все горло сплошь покрыто темными пестринами, подобно голове и шее.
№ 27. — ???, 3.
Тоже старая тетерька, сходная по оперению с предидущей, в частности по оперению горла, часто разрисованному мелкими поперечными пестранами, рисунок мантии и низа — с большим приближением к начальной стадии петухоперости, но глубина развилка рулевых и большее их потемнение говорят о большей продвинутости аномалии.
Таковы главнейшие модификации петухоперости тетерек, как они представлены в нашем собрании, и прежде чем переходить к ближайшим выводам и мыслям, ими вызы- ваемым, дополним сказанное описанием еще трех птиц, стоящих несколько особняком от ранее рассмотренных.
№ 28.
Тетерька, совершенно необычная по оперению, — смещению хромизма с альбинизмом симметрического типа.
Перья верха (мантии, поясницы и надхвостья) — необычно яркого кирпично-розовато-охристого тона с очень крупными и интенсивно черными пятнами и широкой пепельной конечной оторочкой, сплошь усеянной черными брызгами.
Эти концевые пепельные кромки всего резче выражены на спине и кроющих крыла, отсутствуют на пояснице, снова выступая на надхвостье, низ — без всякого следа охристого цвета, замененного белесым, четко и контрастно разрисованным крупными черными пестринами и пятнами. Шея — приближается к нормальной, будучи охристой с черными пестринами, хвост глубоко вильчатый при сильно затемненных рулевых и слабо охристых пестринах по наружным опахалам. В общем, весь наряд, глубоко необычный, можно охарактеризовать, как обусловленный гипертрофией ярко-глинистого, пепельного, крупных черных пятен и белесоватости всей нижней половины тела.
№ 29.
Птица еще менее обычная. Общее впечатление: смесь черного и белого. Хвост — просто-вильчатый, не глубже нормы, однотонный землисто-темно- бурый с лишь едва заметными следами светлых крапин в проксимальной части. Вся спина и прилегающие части шеи, кроющие крыла, бока и зоб — землисто-бурые, последний с очень слабым блеском.
Боковые перья брюха, как и самые большие кроющие крыла с резко выступающими светлыми наствольными клинообразными пятнами. Перья поясницы темные с мелким крапом и слабым блеском. Средняя часть брюха почти сплошь белесая, — следствие сильного развития белой периферийной части опахал. Интересна симметричная разрисовка головы: темное темя, белая надглазная полоска, белая «уздечка», белые щеки, темные пятна под глазами и на подбородке.
В общем — загадочное оперение, если бы не светлые надствольные пестрины на груди и брюхе и не потемнение брюшка и рулевых, все признаки, сближающие весь этот наряд с явлением петухоперости.
№ 30.
Крупная тетерька южного, степного, черноземного подвида (Зап. Сибирь, II.1900). Темного типа с лишь немногими остатками нормально-охристого оперения, выступающего все же сквозь землисто-бурые и черные каймы вышележащих перьев, мантия — темно-ржаво-бурая с обычным мелким точечным узором, низ — темный, почти черный с сильно выраженной светлой штриховатостью и крупными белыми пестринами дистальных окончаний опахал. Темя и щеки с характерными глинисто-черными пестринами, подбородок с черным чешуевидным крапом. Горло — белое с ржаво-черной оторочкой, постепенно связывается с сильно блестящим, почти черным зобом. Хвост — лишь немного вильчатее нормы и со слабо выраженным загибом крайних рулевых, землисто-черных, слабо разрисованных ржавыми крапинами и разводами на латеральных опахалах.
В свое время птица эта отмечалась Лоренцем, как вызывающая подозрение в гермафродитизме, точному установлению которого мешало (как обычно это наблюдается у добываемых в порядке массового промысла тетеревов) несовершенная сохранность внутренних органов.
Заканчивая описание характерных примеров части наших сексуально аномальных птиц, — коснемся в заключение еще одной, помеченной на этикетке Лоренца, как
«Куроперый Тетерев-Косач».
№ 31.
Перекликаясь с оперением куроперого глухаря, нами ранее описанного, этот тетерев с первого взгляда позволяет различить три категории перьев:
черные — на шее, спине и пояснице, частью с сильным синим блеском, — перья тетерева- косача.
Темно-землисто-бурые с тончайшим крапом, — оперение петухоперой самочки- тетерьки.
Ржаво-глинистые с крупной поперечной темной разрисовкой, с пепельными оторочками, исчерченными зигзаговидным тонким струйчатым крапом.
К этим трем различным типам перьев присоединяется еще четвертый: именно остатки ювенильного пера ввиде особо ярких глинистых асимметрично разрисованных перьев, как они присущи молодому косачу. Напротив, ясные рыжие пестрины проксимальной половины шести крайних рулевых (никогда не наблюдаемых даже у молодых самцов) и сильно выраженная пестрота трех средних пар — сближает эти части с оперением самки.
Но о том же говорят разбросанные мозаично пестрые, рябые охристые перья зоба, груди, брюха и боков, пронизывающие довольно симметрично основное черное типичное оперение тетерева-косача.
Голова, в особенности темя, щеки и подбородок, напоминают пестротой чешуйчатости те же партии у предидущей птицы, подтверждая этим высказанное в свое время подозрение в ее «гермафродитности».
Вместе взятое нас побуждает видеть в этом косаче явление частичной куроперости, гораздо менее совершенно выраженной, чем в вышеприведенном случае у Глухаря.
─────── |
Едва ли нужно говорить, что разбирая сложную проблему «Полового Диморфизма» и «Дихроматизма», мы всецело ограничиваемся явлением «вторично-половых» отличий, как они когда то понимались Дарвиным, и ни в малейшей мере не касаемся проблемы «пола» в ее подлинной, глубокой, именно цитологической основе.
Но и ограниченная этим внешним, «музеологическим» аспектом, вся эта проблема внешне-половых отличий очень благодарна для анализа на занимающем нас материале, на явлении «петухоперости» и «куроперости» тетеревиных птиц.
И в самом деле. Так естественно спросить: Как возникали, как слагались эти два различных облика, там — траурное у самца, здесь — пестрое у самки?
Абстрагируем на время все, касающееся причин и факторов, приведших к этому различию.
Опустим также всю проблему историческую, рассуждения о том, в каком порядке и в какой последовательности, слагались эти два наряда, темный у самцов, рябой — у самок.
Все наше внимание сосредоточим на вопросе о «преемственности» этих двух нарядов и при том преемственности лишь морфологической, возможности связать два этих одеяния независимо от исторической их связи, т.е. выводить ли одеяние «пестрое» из «темного», или обратно.
Совершенно очевидно, что принципиально на вопрос этот можно ответить лишь двояким образом.
Либо означенные два наряда, темный и рябой, возникли сразу в современном виде, или близком к таковому, либо оба эти оперения слагались постепенно, исторически, из некоего другого состояния.
Но, принимая первое суждение, мы, строго говоря, лишь констатируем и подтверждаем существующее, т.е. отрицаем эволюцию, суждение абсурдное, хотя бы только потому, что пестрое, рябое оперение, как «покровительственное» («криптическое») мыслимо только на фоне соответствующей среды, лесистой, или травянистой почвы, испещренной теневыми пятнами и солнечными бликами, т.е. в условиях определенного микроландшафта. Но последний, как частица общего ландшафта, есть явление историческое, вынуждающее этим самым утверждать и историчность ею обусловленной окраски у животных.
Остается, таким образом, только второй ответ, на базе эволюционизма, для чего необходимо всего прежде увязать морфологически два оперения нашей птицы: темное и пестрое.
Известно, что для разрешения таких вопросов Биология располагает лишь тремя подходами, тремя «ключами».
Но, поскольку путь ближайший, наиболее обычный, — Палеонтологии, свидетельств ископаемых остатков, совершенно отпадает, — остаются только два других, именно возрастные изменения одеяний данной птицы и сравнение со взрослыми нарядами других куриных.
Каждому из этих двух разделов Биологии (но, разумеется не «методов», поскольку сущность методов в обоих тот же самый, именно сравнение!), присущи специфические положительные, как и отрицательные свойства.
В этом без труда возможно убедиться, обратившись к постэмбриональным возрастным отличиям пера того же Тетерева- Косача.
Достаточно напомнить, что почти неотличимые от самок ранние — июльские тетеревята ясно разнятся к концу этого месяца наличием отдельных черных партий по бокам груди, на брюхе и на плечевых. Захватывая мозаично пестрые участки, вытесняя их, черные перья постепенно, но уже к началу ноября приводят к траурному оперению взрослой птицы.
Но не говоря уже о том, что весь этот процесс приобретения черного наряда молодыми птицами нам ничего не говорит об «эволюции», как историческом процессе (ибо от того, что появление готовых черных перьев на птенцовом оперении растянуто на пару месяцев, процесс этот не делается менее спонтанным!), — эта смена ювенильного наряда на дефинитивный, пестрого на черный, ничего не говорит нам о происхождении последнего: те и другие партии, рябые — пестрые и черные, контрастно чередуясь, столь же резко обособлены на оперении молодого августовского косача, как и наряды взрослых тетерева и тетерьки.
Более того. Ссылаться на рябые, пестрые наряды молодых июньских косачей, как на «рекапитуляцию» былых гипотетических нарядов «предков», потому уже нельзя, что ювенильные наряды молодых самцов и оперение взрослых самок тетерева вовсе не тождественны, не говоря уже о том, что для самих тетеревят обоих полов, пестрая, «криптическая» их окраска падает под рубрику «приспособления», т.е. типичного «ценогенеза».
Полагать поэтому, что черная, инадаптивная окраска, ныне свойственная тетереву-косачу, сложилась филетически на базе пестрого, криптического оперения, типа, свойственного ныне ювенильному его наряду, — значило бы недооценить элементарные поправки в отношении «Биогенетического Правила», внесенные его же автором.
Нам остается, таким образом, только второй из двух возможных вообще подходов, именно сравнение оперений взрослых особей различных представителей куриных, т.е. подлинно сравнительно-морфологический прием аргументации.
Но не входя сейчас в анализ этого подхода, ограничимся напоминанием, что даже в лучшем случае итоги этого сравнения могут дать понятие о некоей преемственности для отдельных признаков, но не самих их обладателей.
И всякая попытка подменить одно другим, т.е. распространить идею эволюции отдельных черт на «Родословную» самих животных, как носителей последних, — угрожает навсегда остаться в положении гипотезы, без видов на реальное обоснование, поскольку та единственная область Биологии, которой в этих случаях принадлежит решающее слово — Палеонтология — безмолвствует.
Из сказанного явствует, что ни познание хода возрастного изменения оперений, ни сравнительное изучение взрослых нарядов разных представителей куриных, — не дают решения вопроса о преемственности двух нарядов, темного и пестрого нашего Тетерева-тетерьки, Глухаря-глухарки.
И единственным, хотя бы только наводящим, косвенным моментом в разрешении этого вопроса представляется то любопытное явление, которое известно под названием — «Петухоперости» и «Куроперости» («Арреноидии» и «Телиидии»).
В самом деле. Стоит охватить еще раз беглым взглядом нашу абсолютно уникальную коллекцию подобных аномальных оперений, чтобы увидать самые тонкие и нечувст- вительные переходы и градации от оперения нормальных, пестрых самок к таковому темного самца.
В реально-вещно-осязательно-конкретном виде перед нами именно те состояния, из которых мыслимо принципиально вывести, — пусть лишь морфологичкски — столь резко дивергирующие наряды Глухаря-Глухарки, Тетерева и Тетерьки.
В какой мере эта связь морфологическая говорит об исторической и в какой степени структурная и пигментарная преемственность отдельных черт свидетельствует о преемственности и во времени, — вопрос, который временно приходится считать открытым. Лишь учитывая факт бисексуальности, таящейся в самой природе даже высших позвоночных, можно допустить, что отдаленные прародичи рассматриваемых нами птиц были когда-то менее дихроматичны и диморфны, приближаясь до известной степени к наружности теперешних «петухоперых» особей.
Именно в этом смысле эти аномальные явлении «Телииедии» и «Ареноедии» преисполнены большого интереса.
─────── |
От суждений, или выводов, носящих по необходимости характер домыслов, или догадок, обратимся к фактам и суждениям более конкретным и реально обоснованным: мы разумеем связь «петухоперости» и «куроперости» с аномалиями половой системы.
Давно и совершенно установленная эта связь не может быть проверена на большинстве наших музейных экземпляров, как полученных в сухом, монтированном виде.
Хотя часть имеющихся птиц, полученных «на мясе» в свое время — сорок с лишним лет тому назад — была подвергнута анатомическому вскрытию пишущим эти строки, но количество подобных вскрытий было все же недостаточно для получения выводов, не выходящих за пределы хорошо известного, как то показывают нижеследующие примеры.
Тетерька февральская, 1912. — Северного подвида, сверху много глинистого, брюхо черное, светлая штриховатость. Хвост глубиною вырезки только немногим превосходит норму: Начальная петухоперость.
Вскрытие: видимых аномалий нет. Несколько яиц в оварии.
Тетерька (№ 1421) степного подвида. Хвост глубоко вильчатый. Крайние рулевые совершенно черные. Сильная синева поясницы и груди. Низ почти сплошь черный со светлой штриховатостью на груди. Мантия с сильно измененным, сбитым, истонченным рисунком.
Вскрытие: Яичник дегенерирован. Яйцевод заросший. (утрачена связь с клоакой).
Тетерька (№ 1417) степная. Очень темная, хвост пышностью напоминает «лиру» петуха, состоя из почти сплошь совершенно черных перьев, сильно загнутых вбока. Рисунок мантии предельно изменен, как сбитостью нормальных пятен, так и сильным развитием тончайшего узора на каемках опахал. Зоб, шея и темя с сильным металлическим синим блеском. Вся нижняя часть, кроме немногих партий по бокам груди и брюха — сплошь черные со светлой продольной штриховатостью.
Вскрытие: Яичник дегенерирован. Яйцевод облитерирован.
Интереснее для наших целей, ибо ближе к нашей основной тематике, другое: та тончайшая зависимость, с которой самые начальные и преходящие аномалии половой системы отражаются на оперении птиц, давая первые сигналы, или проблески петухоперости.
Эти последние в известном смысле даже знаменательнее, чем более яркие ступени этого явления, когда сенильное перерождение яичника, или врожденное недоразвитие овария (а еще реже — травма) обусловливают замещение пера тетерьки оперением косача, вернее — приближение к последнему.
Начнем — с одной симптоматической детали.
Установлено, что у тетерьки, негнездившейся в данном году по той, или иной причине, пестрое, рябое оперение брюшка теряет свою рябь, становится темнее, приближаясь к черному брюшку петухоперых самок (как и вообще вернейшим признаком петухоперости у этих птиц является исчезновение пестроты на брюхе и на рулевых.)
Иначе говоря, случайные и временные перерывы сексуальной деятельности немедленно отражаются на оперении холостой, негнездовавшей птицы: в такой мере и так тонко реагирует природа организма даже на лишь временные, преходящие заторы или торможения сексуальной сферы и сигнализирует о них во вне.
Насколько многограннее и ярче отражаются более длительные нарушения половой системы на окраске птицы: Начиная от брюшка, как центра, прилегающего всего ближе к месту выделения половых гормонов, этих непосредственных ближайших возбудителей и регуляторов всех внешних сексуальных признаков, и, расходясь, подобно круговой волне от брошенного камня, потемнение охватывает и периферийные участки тела, вуалируя пестрины, затушовывая ржавые цвета и заменяя их землисто-бурыми и черными тонами.
Любопытно, что при потемнении рулевых (а таковое после потемнения брюшка, — один из самых верных показателей петухоперости..) исчезновение нормального рисунка неизменно начинается со внутреннего опахала, проксимального по отношению к брюшку, как центру потемнения всего наряда.
Весь наряд, весь облик птицы словно дирижируется с некоей единой точки, с упомянутого центра в недрах организма и окраска птицы точно отражает состояние половой системы, сексуально-гормональной деятельности, — одной из самых сложных, сенситивных и лабильных.
Не входя в анализ существующих по этому предмету взглядов и суждений, частью прочно установленных там, где построены они на опыте, ноже и поясняющей их мысли физиолога, частью — гадательных там, где последняя опережает первый, обратимся в самым общим толкованиям, или оценкам этих удивительных соотношений формы, цвета птичьего наряда и незримых управителей его — гормонов.
Эта связь пигмента, пластики пера и половых гормонов так интимно-точно, хорошо отрегулирована, что могла бы навести на мысль, что в процессе возникания «петухоперости», как частном случае явления полового диморфизма, для участия «Среды» не остается места.
Так ли это есть на самом деле?
Признавая полностью, что никакая внешняя среда не в силах породить какие- либо цветовые и структурные отличия вне специфических реакций организма в соответствии с его природой и наследственными свойствами, нельзя не указать на то, что самая интимность этой физиологической зависимости функции и формы снова возвращает мысль к выдвиганию роли и значения Среды.
Что это так — в этом нетрудно убедиться, обратившись в рассмотрению того, как отражаются на гормональной сфере птиц условия среды, особенности окружения.
Давно и хорошо известно, как автоматически и рефлекторно реагирует вся половая сфера на различнейшие стимулы и раздражители, идущие извне.
Доказано, что самые усердные и ревностные токования самцов павлинов беспредметны, т.е. пребывают без влияния на самок при отсутствии гнездопригодной площади.
Иначе говоря: развитие яичников и яйцекладка, а тем самым, косвенно, и выявление вторично-половых отличий стимулируется, управляется извне.
И пусть не скажут нам: Эти извне идущие и управляющие стимулы только содействуют, при том лишь в скромной степени, обнаружению или сокрытию того, что органически уже заложен в природе птиц, и не касается процесса генезиса, зарождения нас занимающих структур и красок.
В самом деле. «Объяснить» не только звездный щит павлина, но и лировидный хвост нашего тетерева-косача, или вариацию все той же «лиры» у его кавказского собрата помощью «гормонов» и «гнездопригодной площади» — не значило бы это только констатировать наличие «структурно- гормональной связи», а не объяснить ее.
И все же, акцентируя зависимость вторично-половых отличий от гормонов, а зависимость последних от извне идущих раздражителей, мы этим самым все же перекидываем мост от недр организма к импульсам и деятелям внешней окружающей среды.
И в самом деле. Если протекающие на глазах у нас и лишь скользящие по зрению птицы зрительные восприятия (наличие гнездопригодной площади) способны актуально выявиться на работе желез внутренней секреции и косвенно на оперении (напомним потемнение брюшка у холостой тетерьки!), то насколько больше сходные же импульсы, работая веками, в состоянии воздействовать на недра организма, на его реакции во вне.
Проникнуть дальше в эти глубочайшие цитологические связи, регулирующие соотношения вторичных половых отличий с физиологической их подосновой — значило бы разгадать одну из величайших тайн природы, ожидающих второго Дарвина.
Одно лишь можем мы здесь высказать, как скромное предположение, что изначальные, исходные источники, или причины тех или иных мотивов всех вторично-половых отличий коренились столько же в тончайших недрах организмов, в цито-физиологических процессах организмов, сколько и в природе окружающей среды, в условиях существования, только вторично связанных, «сцепленных» с гормональной или хромозомной подосновой.
Вместе взятые, природа организма и природа окружающих условий в неразрывном синтезе определяют факт наличия, или отсутствия там «звездного щита» павлина или «лиры» косача, здесь — скромного наряда павы и тетерьки, или еще более невзрачных мономорфных одеяний воробья и галки.
Сказанным определяется ответ и на другой вопрос, всегда и неминуемо встающий при упоминании об «эксцессивных» украшающих нарядов птиц будь то павлиньего «хвоста» или других подобных же орнаментов.
Не отрицая величайшей трудности действительного понимания таких орнаментально целостных образований, совершенством выполнения деталей словно ориентируемых на созерцание их извне, — полезно помнить, что орнаменты такого рода составляют все же лишь ничтожнейшую часть вторично-половых отличий скромных и невзрачных.
Опуская тысячи примеров скромных мономорфных и ничем не замечательных окрасок, но от этого не менее подвластных деятельности гормонов, здесь достаточно напомнить любопытный факт, что даже траурное одеяние Тетерева- косача — только одно из доброго десятка, свойственных потенциально этой мнимо хорошо известной птицы.
Дело в том, что столь обычный для нее дихроматический наряд, согласно предидущему, есть вовсе не единственный, возможный, мыслимый для этой птицы.
И что это так, — показывает нижеследующий ряд попарно сгруппированных самцов и самок, поясняющих наглядно самые причудливые сочетания окрасок и рисунков, наблюдаемых в порядке «цветовых вариантов».
Так, помимо уже упомянутых в этом аспекте вариантов «Белобрюхого», «Каемчатого» и «Стрельчатого», без труда установимых для обоих полов, можно указать на следующие варьететы, у которых либо оперение обоих полов не защитно, либо наиболее заметно именно у самок.
Так, не говоря об альбиносах, или альбиноидах, равно заметных в окружении любым ландшафтом, кроме зимнего, напомним следующие попарно сопоставленные окраски:
«Дымчатая» косачей, бесспорно адаптивная, ей отвечает «Палево- белесая» окраска у тетерек, явно уступающая адаптивностью нормальной.
«Бурый» варьетет у косачей, подобно предидущему адаптивен для самца, чего нельзя сказать про отвечающую ему светло-охристую окраску самок.
Варьетет «Голубовато- пепельный» — мало адаптивен для косачей (хотя неизмеримо более «защитен», чем их нормальное черное перо!). Этой окраске петухов повидимому соответствует светло-палевая у самок, т.е. явно не адаптивная.
Мы видим, таким образом, что кроме столь обычных и общеизвестных оперений тетерева и тетерьки, могут быть совсем другие комбинации диморфных их нарядов и, что если закрепилась существующая пара, то лишь потому, что все другие были еще менее удачны в отношении окрасок самок.
Этот двойственный, двоякий стиль вторично-половых отличий Тетерева-косача (а сказанное о нем касается в известной степени и Глухаря..), то явно адаптивный для обоих полов, то лишь для самцов, или обратно, лишь для са- мок, еще чаще неполезного, но и невредного, индифферентного характера, приводит нас к трем следующим выводам:
Решающим моментом при фиксации путем Естественного Подбора той, или иной возможности попарной комбинации дихроматических нарядов были интересы самок и лишь компромиссное, если так можно выразиться, допущение неадаптивного самцового наряда, как он свойствен ныне тетереву-косачу.
Помимо наиболее известного «нормального» — белесо-ржаво-буровато-охристого, пестрого, рябого оперения тетерьки, можно подискать не менее десятка новых цветовых вариантов оперения, из которых многие по адаптивности не уступают ей обычно свойственному, каковы вариации:
Albiventris, Marginata, Marmorata, Nebulosa, Fasciata, Nigro-ferruginea, Opaca, Obscura, Pseudo-caucasica ..
Ни о какой особой «преднамеренности» — в смысле телеологического толкования — в придаче тетереву-косачу его нормального, обычного, типичного сверкающего оперения говорить нельзя, раз той же птице свойственна потенциально целая дюжина других нарядов и лишь в интересах самок, оптимально защитным вариантом оперения ее обусловлена возможность (чтобы не сказать «терпимость»!) абсолютно анти- адаптивного наряда, свойственного ныне косачам, точнее: подавляющему их большинству.
Нельзя не указать, что даже элемент, особенно эффектный (с точки зрения людского глаза..) пышность, со- вершенство лировидного изгиба рулевых у тетерева-косача, оказывается совсем не обязательным и всего менее «предопределенным» в направлении «эстетичности», поскольку некоторые варианты оперения сопровождаются коррелятивно скудостью развития хвостовых косиц, как то особенно для «аспидно-голубовато-пепельного» варьетета, V. chalybea. неизменно сочетаемого с жидким, редким, мало развитым хвостом (по аналогии с альбинистической сорокой, регулярно обнаруживающей несовершенное развитие хвоста — рассученность бородок опахал).
Но сказанное о косачах, обязанных своим неадаптивным черным оперением предельно-адаптивному наряду самок, в широчайшей степени относится ко всем пернатым, мономорфным и диморфным, монохромным и дихроматическим, поскольку наблюдаемые нами ныне те или другие оперения, очевидно, составляют лишь частицу тех, которые присущи им потенциально, но не выявляются лишь потому, что при наличных существующих условиях среды именно данные окраски, или — в случае полового диморфизма — комплексы нарядов для самцов и самок оказались наиболее — сравнительно! — удачными.
И, как блестящий черный с синевой сверкающий наряд нашего тетерева-косача — только один из множества вариантов, частью несравненно менее эффектных, в нем таящихся, так и примеры эксцессивных и орнаментальных одеяний типа «звездного шатра» павлина, или оперения самцов фазанов, — тонут среди множества других нарядов, многих тысяч существующих видов пернатых, не дающих никакой поддержки телеологическим, или антропоморфным толкованиям.
─────── |
На этом можно было бы закончить рассмотрение явления петухоперости тетеревиных птиц в нас занимающих пределах, если бы не перспектива увязать немного ближе эти аномальные наряды с видовой проблемой, специально нас интересующей.
Начнем с попутного лишь замечания о том, что, как явления несвязанные, цветовые варьететы и петухоперость, могут совмещаться на одной и той же особи, как то показывают некоторые экземпляры, сочетающие признаки петухоперости (вильчатый хвост, черное брюхо, светлая штриховатость) с принадлежностью к различным варьететам (Var. subalbida, fasciata, nigro- ferruginea, No. 1847,105,6/2397).
Интереснее другое: резкое, усиленное выступание некоторых подвидовых отличий при петухоперости.
Мы разумеем специфический характер оперения головы и шеи у петухоперых самок южного, степного тетерева, неизменно выделяющихся ярким белым горлом.
Свойственная и вообще нормальным птицам этого подвида, но мало заметное на общем фоне остального оперения, это свойство при петухоперости настолько резко выступает, что по первому же взгляду позволяет отличить такую птицу от петухоперой же тетерьки северного типа с ее пестро- разрисованным, «крапчатым» горлом.
Остается рассмотреть последние две стороны вопроса: о происхождении отдельных компонентов, составных частей петухоперости, не связанных с самцовым оперением.
Сюда относятся: Замена крупной поперечной разрисовки перьев эллиптически- продольной, а при затемнении опахал — тончайшим струйчатым зигзагообразным крапом, и, как признак, наиболее характерный, наличие надствольной светлой штриховатости на темном оперении зоба, груди и брюшка.
Рассмотрим порознь эти три свойства.
Превращение обычной поперечной полосатости в продольную есть, как уже отмечалось выше, свойство, разделяемое и некоторыми варьететами (в особенности «белобрюхим») и в особо четком виде наблюдается у разных представителей Tetraonidae, но особенно наглядно на боках брюшка американского Pedioecetes phasianellus и канадского «Грауса» — Canachites canadensis. В этом сдвиге направления рисунка при петухоперости мы в праве усмотреть явление риверсии, возврата к более древней, примитивной форме разрисовки, как она присуща вышеупомянутым двум мономорфным птицам Северной Америки.
Но к той же категории атавистических риверсий должно отнести и наблюдаемое иногда расширение означенных пестрин в клинообразные дистальные пятна на кроющих крыла и плечевых, особенно рельефно выступающих на оперении последней птицы (Canachites canadensis).
Истончение рисунка темных опахал, образование тончайших струйчатых пунктирных и зигзагообразных крапинок не представляет ничего особо- специфичного, имеясь и на мантии сентябрьского молодого косача. В настойчивом, упорном появлении этого тончайшего рисунка при петухоперости тетерек можно видеть возвращение к ювенильному наряду тетерева.
Сходным образом нетрудно объяснить природу столь характерной для оперения петухоперых самок Тетерева-Косача наствольной светлой штриховатости, особенно рельефно выступающей при сильно затемненном оперении.
Та же штриховатость в совершенно сходном виде находима также на отдельных черных и отчасти даже пестрых ювенильных перьях молодых линяющих июльских (№ 1549) и сентябрьских (№ 1552) косачей, не говоря о том, что близкие по типу палевые стержневые полосы или штрихи очень характерны для мантии июльских тетеревят обоего пола.
Более того. На совершенно черном оперении нормального косача по первой осени (с остатками ювенильного наряда но отлично выраженным блеском (№ 2443) — черная грудь и брюхо густо и рельефно разрисованы узкими белыми штрихами типа, наблюдаемого при петухоперости.
Мы видим, таким образом, что все то специфичное, что выявляется при наступлении последней, без труда сводимо к элементам, наблюдаемым и при других нарядах, будь то оперение различных близких родичей нашего тетерева- косача, или его же ювенильных, молодых нарядов.
Остается рассмотреть последний пункт: факт относительно огромной редкости петухоперости в ее чистейшем, максимально выраженном виде у тетерек и преобладания стадий переходных, без одностороннего уклона в сторону окраски или пластики наряда косача.
Понять это явление нетрудно, вспомнив об анатомической и физиологической основе самого явления петухоперости.
Давно и хорошо известно и доказано путем экспериментов (в частности в большом масштабе проводившихся в Московском Зоопарке тридцать лет тому назад) что курица по удалении яичника становится петухоперой.
Менее известно, что за трудность оперативной 100%-ной экстирпации яичника, обычно неизбежна его бо́льшая, или меньшая регенерация, последствием чего является частичное (— порой и полное —) восстановление куриного наряда.
На имеющихся в Дарвиновском Музее ряде экспонатов, иллюстрирующих вышеупомянутые опыты, можно наглядно видеть элементы петушиного пера («петухоперости»), как и обратного исчезновения его с восстановлением исходного, нормального куриного по мере возрастающей регенерации яичника.
Едва ли можно сомневаться, что по аналогии, различные ступени, или стадии петухоперости тетеревиных птиц сводимы к этому процессу — разной степени дегенерации овария (всей вообще его аппаратуры) и обратного восстановления его, и что этим сложнейшим внутренним процессом, протекающим незримо в недрах организма и определяются различные картины или состояния петухоперости и в частности, преобладание в природе среднего, умеренного его типа.
─────── |
Подводя итог всему, что было сказано о Видовой проблеме в свете полового диморфизма, можно сформулировать его в трех следующих тезисах:
Доказывая лишний раз бисексуальную природу организмов, явление Полового Диморфизма в оттенении учения о гормонах обретает на исследовании петухоперости тетеревиных птиц нагляднейшее подтверждение того, что, коренясь в природных цветовых или пластических рессурсах, свойственных данному виду, или роду, — выявление вторично-половых отличий обусловлено в широкой степени средой, не только регулирующей через гормональную аппаратуру дифференцировку этих признаков, но обусловивших в широкой мере самое их историческое возникание.
Трудность объяснения неадаптивности наряда Тетерева-Косача с его блестящим черным оперением, теряет в силе при учете множественности нарядов, свойственных потенциально этой птицы и за счет которых в свое время рекрутировался нынешний дихроматический наряд, предельно адаптивный для тетерьки и лишенный адаптивности для петуха.
Как то явствует из тридцати описанных цветных вариантов оперения этой птицы, нынешний нормальный черный с синевой наряд нашего тетерева-косача возник, точнее, удержался только по причине своего «сцепления» с адаптивным пестрым оперением тетерьки, и при том лишь как одна из доброго десятка комбинаций цветовых вариаций. Только этой ссылкой на большой ассортимент вариаций, или форм реакций на воздействие среды и окружающих условий жизни устраняется то представление, будто эффектный нынешний наряд нашего тетерева-косача слагался телеологично в направлении этого эффекта.
Учитывая огромную, все возрастающую роль гибридизации в создании новых замечательных сортов растений и пород животных, мысль невольно обращается к вопросу о значении скрещивания в процессе видоформовании в естественных условиях.
Задача эта кажется особенно уместной в свете аналогии с гибридами межвидового и межродового ранга, созданными гением И.В. Мичурина в мире растений.
И естественно спросить: известно ли нам что либо подобное в мире животных и при том в условиях привольной жизни?
Мы подчеркиваем эту оговорку и при том по следующим причинам.
Приводить все установленные до сих пор примеры помесей зверей и птиц, полученных от диких форм в условиях одомашнения, не может быть нашей задачей: таких сводок было издано не мало, но к «проблеме вида» все эти гибриды отношения прямого не имели, представляя из себя лишь комбинации родительских отличий, т.е. признаков различных видов.
И хотя для ряда случаев путем такого скрещивания получаются довольно самобытные и неизвестные дотоле сочетания отдельных черт, — но обобщать такие случаи, распространив их на животных, обитающих на воле было бы рисковано.
И если в свое время рядом выдающихся ученых была высказана мысль о возможности возникновения новых видов путем скрещивания существующих (так, в частности Линнеем устами одного его учеников..), то за истекшие два века эта роль гибридизации, как видообразующего фактора в естественных условиях, ни мало не продвинулась, по крайней мере в Зоологии.
Так, всего прежде, разумеется, по доводам логического свойства и при том весьма элементарного: признание гибридного происхождения данного вида требует двух породивших его видов, а происхождение последних — уже четырех родоначальных и так далее в такой же возрастающей прогрессии по мере восхождения назад, лишь повышая общее число видов, а не снижая их количество, как того требует идея эволюции.
Но, если, как всеобщий объясняющий принцип видообразования, гибридное происхождение видов представляется абсурдом, то частично роль гибридизации, как фактор эволюции, заслуживает полного внимания.
─────── |
Не легко найти другую группу птиц, столь же доступную и благодарную для изучения гибридизации в природном состоянии, как столь давно и хорошо известные гибриды Глухаря и Тетерева-Косача.
Тем любопытнее, что ни одна другая группа помесей не вызывала столько споров и недоумений, не давала столько поводов для ложных выводов и толкований.
Самое происхождение этих помесей считалось относительно недавно спорным с точки зрения участия в их образовании того или иного пола упомянутых двух видов.
И в зависимости от того, как сочетались в головах ученых, больше, чем в самой природе, оба пола: тетерева-косача с глухаркой, или же обратно, глухаря с тетерькой, думали понять и объяснить различия во внешнем виде этих помесей, различия, опять таки, слагавшиеся более в фантазии ученых, чем в самой природе.
Здесь достаточно напомнить о невероятной путанице, в свое время порожденной книгой бывшего директора музея в Дрездене, д-ра А.Б. Мейера, в своем солидном свиду, но насыщенном грубейшими ошибками труде и атласе цветных таблиц, состряпавшего целую серию несуществующих в природе «редких межняков»..
В свое время вскрытые покойным Ф.К. Лоренцем, эти ошибки видного германского ученого тем более загадочны, что в сущности именно эти помеси, так называемые «межняки», фактически донельзя однотипны, не давая никакого повода предполагать неодинаковые комбинирования полов птиц, участвовавших в их образовании.
Можно считать доказанным, что возникают эти Межняки лишь в результате скрещивания Тетерева-Косача с глухаркой. Комбинация обратная, Тетерьки с Глухарем, совсем невероятна и не только из за разницы в размерах двух партнеров при подобном скрещивании, но и во внимание крайней однотипности всех помесей этих двух видов (говоря точнее: разных двух родов).
Переходя от этих общих замечаний к сжатому обзору нашей замечательной коллекции /40 самцов, 27 самок/, мы не видим основания описывать всех этих птиц: последние настолько однотипны, что пришлось бы слишком много повторяться. Здесь достаточно остановиться лишь на экземплярах, либо наиболее типичных, либо уклоняющихся в чум либо от нормы.
Здесь уместно сделать оговорку: указать на относительную редкость старых межняков, значительная часть которых, как указывалось в свое время Лоренцем, с трудом переживают линьку во второе взрослое перо. И если все же среди наших птиц имеется не мало старых экземпляров, то лишь потому, что именно они, как редкость, отбирались наиболее усердно и за счет нескольких сотен межняков различных возрастов.
Как превосходный образец наряда старой птицы в оттенении нарядом первогодней, могут послужить два межняка: старый Владимирский и молодой Архангельский.
№ 1. — ???, 1.
Особенно типична по перу владимирская птица: с почти темной, одноцветной мантией, чудесным фиолетово-пурпурным блеском шеи, зоба, груди и отчасти поясницы (концевых каемок перьев). Мантия темно-бурая с мельчайшими пестринами. Средина брюха в белых пятнах. Рулевые — черные с крупными белыми «глухариными» пестринами, скрытыми черными верхними кроющими. Хвост, как то полагается для межняка, с глубокой вырезкой.
№ 2. — ???, 2.
Поставленная рядом молодая птица с первого же взгляда отличается от старой меньшей силой фиолетового блеска (ограниченного зобом), буровато-рыжим цветом кроющих крыла и плечевых, более ясной разрисовкой мантии, охватывающей и прилежащую часть шеи, поясницы и надхвостья ввиде очень мелкого зигзаговидного рисунка. Вместо однотонно-черного с пурпурно- фиолетовым отливом цвета головы и шеи старой птицы, эти части оперения молодого межняка — пепельно-серые с едва заметным блеском и тончайшим крапом. Сходные пестрины покрывают поясницу и надхвостье без следа пурпурно-фиолетового блеска.
Такова типичная окраска межняка старого и молодого. Решающим отличием является распространение и сила фиолетового блеска, между тем, как степень разрисовки мантии и поясницы серым тоном, сила ржавчатой окраски кроющих крыла и плечевых бывают обусловлены не только возрастом, но и различной мерой унаследования каштановых и ржавых перьев глухаря /точнее говоря: глухарки/.
В этом убеждают нас такие экземпляры межняков, которые, помеченные в свое время Лоренцем, как «взрослые», имеют мантию обильно разрисованную буровато- ржавым тоном (№№ 34, 35, 37, 38). Здесь, очевидно, сказывается влияние глухариной крови.
И наоборот. Снижение ржавчатых тонов и буроватого рисунка на плечах и кроющих крыла бывает обусловлено не только возрастом, но и влиянием тетеревиной крови.
Очень любопытно, что нередко это параллельное влияние тетерева и глухарки оказываются на той же птице появлением белой перевязи на крыле и белых пятен и пежин на рулевых, двух признаков, из коих первый — свойство тетерева, а второе — глухаря.
№ 3.
Пример такого сочетания дает нам оперение одного из наших самых старых межняков с предельной силой фиолетового блеска на спине и пояснице, шее, голове и нижней части тела, с максимально-темной мантией, заметной перевязью на крыле и белыми пестринами, «пежинами» на рулевых.
Но повторяем: утверждать, что́ в этих свойствах признак возраста, и что́ — наследив определенных свойств родителей — не представляется возможным.
К этой сложности природы разрисовки и окраски оперения этих гибридов присоединяется еще один источник изменения: географический.
Перед нами пара межняков, обе немолодые птицы, но заметно разнящиеся по деталям оперения.
№ 4.
Левый — из бывшей Костромской губ., с типичной темной мантией и одноцветной шеей, поясницей и надхвостьем с сильно выраженным фиолетовым блеском, слабыми следами белой перевязи на крыле и белых пятен на хвосте.
№ 5. — ???, 3.
Правая птица помечена: «Алатырь, Симбирской г. Осень, убит вместе с глухаркой». — Вся верхняя часть: шея, мантия, поясница и надхвостье, включая самые длинные его перья, — мелко исчерчены тончайшей разрисовкой и словно подернута пепельным тоном, захватившим и бока. Книзу от сверкающего фиолетового зоба — оперение черное, обильно пересыпанное белыми пестринами за счет прикорневой белизны черных перьев груди и брюха.
Все это: пепельный оттенок верха и обилие пежин на брюхе выдает особенности местных глухарей, так назыв. «Поволжских», образующих, как известно, переход к белобрюхим южно-уральским глухарям.
Напротив, яркая белая перевязь на крыле — наследие широко-белопоясой южной формы косача.
Широкие пежины на хвосте — наследие глухаря, точнее — говоря — глухарки.
№ 6.
Молодая птица, отличается от предидущей пары равномерной тусклой ржаво- пепельной тончайшей разрисовкой верхней части тела и лишь небольшим охватом зоба и отчасти нижней части шеи слабым фиолетово-пурпурным блеском.
Повторяем: элементы возрастные, индивидуальные и расовые, т.е. принадлежность матери-глухарки, или косача-отца к тому, или иному подвиду, порой настолько смешаны, что разграничить их возможно только при вполне определенных точных данных времени и мест добычи каждой птицы.
Сказанное поясним примером. Перед нами снова трое межняков: Один — из Щадринска, другой из под Москвы, третий — из бывшей Нижегородской (ныне Горьковской) Области.
Два первых — несомненно старше, т.е. не менее, как во втором взрослом наряде, как то явствует из сильного развития фиолетового блеска, охватившего всю шею, а не только зоб и грудь, частично даже поясницу, что особенно заметно у можайской птицы, птицы, добытой «из ямки на снегу» в Декабре 1925 года в 1½ верстах от дер. Черново.
№ 7.
Белой перевязи (скрытой под темными кроющими) не видно. Пежины на хвосте отсутствуют. Пестрины на брюхе выражены слабо.
№ 8. — ???, 4.
Экземпляр из Щадринска (ноябрь, 1908 г), с большой примесью седового, пепельного тона на надхвостье, пояснице, мантии и шее с тыльной стороны, но с сильным фиолетово-пурпурным блеском, частью, в слабой степени распространенным и по пояснице. Крыловая перевязь — едва заметна. Рулевые белые пестрины есть, но скрыты кроющим хвоста. Белые пятна на брюшке умеренно развиты.
№ 9.
Молодой межняк из бывш. Нижегородской Губ. (18/IX I901). Рулевые одноцветны. Белой перевязи на крыле не видно, низ — почти без пятен, фиолетово-пурпурный блеск не многим меньше, чем у предидущей пары птиц, но самый экземпляр этот помечен Лоренцем, как «молодой», что подтверждается обилием тончайших ржавчатых пестрин на мантии и на второстепенных маховых.
Непостоянство широты, а этим самым видимости белой перевязи на крыле и хвостовых пежин у межняков всего нагляднее выступает на полуразвернутом крыле и на расправленном хвосте, как то имеет место в позе токования этих птиц, представленной на четырех экземплярах Дарвиновского Музея.
№ 10. — ???, 3.
Молодой межняк (Нижегородский, XI.1896). — Шея, с тыльной стороны, спина, верхние кроющие крыльев, поясница и надхвостье с хорошо заметной мелкой рыжевато-серой разрисовкой. Крыловая перевязь — широкая, от хвостовых пежин нет ни малейшего следа.
№ 11. — ???, 4.
Молодая птица. Крыловая полоса — широкая. Белые пестрины (сверху скрытые темным надхвостьем..) свойственны всем рулевым, кроме последней пары.
№ 12. — ???, 1.
Старый межняк. Белая перевязь крыла умеренно по широте. Пежины на хвосте — слабее, чем у предидущей, захватывая только средние пары рулевых.
№ 13. — ???, 2.
Старая птица, крыловая перевязь едва заметна. Белые пестрины развиты слабо и асимметрично (слева не захватывая четырех, справа — двух крайних перьев.
Как то явствует из беглого сравнения этой четверки, есть известное соотношение между развитием пежин хвоста и белой перевязи на крыле. Но столь обычная у птиц такая адэкватность разрисовки маховых и рулевых у данных помесей тем любопытна, что касается она двух элементов разных двух родителей, поскольку крыловая полоса присуща только косачу, а белые пестрины на рулевых — лишь глухарю. Но вообще это соотношение пестрин крыла и рулевых у разбираемых гибридов подтверждается и на других имеющихся экземплярах межняков.
Так, наиболее светлый и с широкой полосой крыла межняк № 5 (из Алатыря) обладает и предельной бе- лизной хвоста (ею захвачены все рулевые). Но и здесь приходится — как уже было сказано — считаться с тем, что именно у волжских (а еще значительнее у южно-уральских) глухарей пестрины на хвосте бывают развиты особенно заметно.
И, однако, как ни разнятся в деталях оперения нашим межняки, — эти различия не в силах затемнить их крайней однотипности во всех существенных чертах не только их нарядов, но и в отношений структурных признаков: размеров тела, формы и окраски клюва (черного), строения, пластики пера, и в частности, структуры рулевых. Эти последние по глубине развилка, ими образуемого, варьируют весьма немного у различных особей по преимуществу от возраста, лишь редко, у особо старых птиц с намеком на загибы крайней пары в направлении образования подобия «косиц».
Заканчивая рассмотрение нашей «межнячьей серии», коснемся ювенильного наряда этих птиц.
Едва ли нужно говорить, что если вообще гибриды Тетерева и Глухаря встречаются лишь изредка на тысячи нормальных глухарей и на десятки тысяч косачей, то молодые межняки в их ювенильном, или переходном к взрослому перу, — встречаются, вернее, добываются неизмеримо реже. Добываемые лишь случайно вне перьода массовых зимних заготовок, эти молодые межняки сходят обычно за невзрослых глухарей, минуя глаз и рук музейцев-орнитологов.
И тем уместнее остановиться на немногих молодых гибридах Лоренцевских сборов.
Перед нами — молодой межняк, помеченный: Владимирской Губ. 10.VII-1906г. молодой самец.
Преобладающее оперение — ювенильное, ржаво-глинистое с отдельными рассеянными перьями, точнее партиями перьев темного наряда, по бокам от зоба, груди и брюшка.
Очень типично оперение головы и шеи, сверху сплошь одетых ювенальными, коротенькими перышками охристого цвета с темными пестринками, типичными для ювенального наряда молодого косача, но книзу с большим проступанием глинистого тона, с приближением к наряду молодого глухаря.
Это смешение, вернее, сочетание ювенального наряда тетерева (светло- охристого) с ювенальными глухариным (глинистым), присуще и всей нижней части тела, незатронутой темными партиями взрослого наряда, однотонно- матово-черными на брюхе, с легким фиолетово-пурпурным блеском на груди и зобе.
Оперение всей верхней части тела, мантии и поясницы — тот же компромисс двух ювенальных одеяний: светло-охристого оперения тетеревенка и более ржаво-глинистого молодого глухаря.
Этот последний тон особенно наглядно выступает на окраске самых длинных плечевых (в отличие от верхних кроющих крыла) сближая молодого межняка, именно, с глухаренком.
Очень показательно хорошее развитие надстволь- ных светлых палевых пестрин на этих плечевых и средних кроющих крыла.
Всего значительнее разница в окраске и рисунке ювенально-переходного наряда межняка и Тетерева при сравнении их с нижней стороны: там, где у первого черные перья пробиваются сквозь ржаво-глинистое слабо разрисованное молодое оперение, у молодого косача (27/VII, 3.VIII.97) черные партии пронизывают светлые белесопалевые перья.
Как добытые в разные годы, с разных мест, самые птицы эти затрудняют их более точное сравнение в отношении времени и хода линьки.
Но тем более заслуживают упоминания отдельные детали хода линьки у обеих птиц безотносительно к сопоставлению дат. Мы разумеем любопытную особенность замены ювенального наряда межняка на темное на голове и, в частности, на подбородке, ввиде черного пятна, рельефно выделяющегося на палево-белесом фоне горла. Рисунок этот выступает очень хорошо у молодого межняка, помеченного Тверью и вполне перекликается с подобным же узором головы и шеи молодого косача с отметкой: «Златоуст» Сентябрь 1891г.
При дальнейшей линьке, как ее показывает следующий экземпляр, (помеченный: Сентябрь, Семеновский уезд, Нижегородской Губ.) черные перья большей частью еще в пеньках, охватывая боковые части шеи, щеки и всего сильнее темя и затылок.
В остальном птица в широкой мере уже потеряла ювенальный свой наряд, сменив его на темный. Всего далее этот процесс продвинулся на нижней части тела, почти черной с лишь немногими следами рыжего пера на зобе с ясно выступающим на нем пурпурно-фиолетовым блестящим окончанием опахал, тогда как мантия и плечевые пересыпаны еще обильно ржаво-глинистыми перьями с характерными черными округлыми и светлыми надствольными пестринами. Хвост совершенно черный с хорошо оформленным развилком.
В этом пестром переходном одеянии молодой межняк весьма напоминает молодого косача из под Москвы, каким мы всего чаще его видим около средины Сентября.
Дальнейший ход исчезновения ювенильного пера не представляет ничего особенного, приближаясь к таковому тетерева-косача с задержкой молодого оперения по бокам от шеи и на самых длинных задних плечевых, при полной смене остального оперения.
Очень показательно настойчивое указание Лоренца на то, что подавляющее большинство всех межняков на этой первой смене ювенильного пера взрослое и завершает жизненный свой цикл, не перенося последующей линьки, погибая из за трудности и запоздания ее: причина относительно громадной редкости более старых межняков в сравнении с годовалыми.
Заканчивая наш короткий очерк, посвященный наиболее обычной и известной форме «межняка», нельзя не подчеркнуть известной мозаичности, или, вернее говоря, дисгармоничности строения, облика, окраски и повадок этого двуликого создания.
И в самом деле. По окраске и сложению этот межняк является, как то давно известно, чем то переходным между глухарем и тетеревом: хвост не лировидный, но и не округлый, а только глубоко вырезан, размеры тела — промежуточны, ржавые крылья — глухариные, развитие металлического блеска с более широким, чем у глухаря, охватом оперения — все черты в широкой мере отвечающие представлению об общем предке и родоначальнике обеих птиц, будь это представление реальным.
Менее понятным кажется оттенок блеска Межняка.
Охватывая, как у тетерева, большую часть тела (а не приуроченный лишь к зобу, как у глухаря..), этот прекрасный фиолетово-пурпурный блеск с предельной силой выступает лишь у старых птиц, благополучно миновавших роковую линьку во второе взрослое перо.
Но, походя по оперению и складу более на тетерева, чем на глухаря, межняк повадками, особенно манерой токования, резко отличается от первого, токуя, правда, на земле (при посещении тетеревиных токовищ), но принимая позу глухариную: взъерошивая перья шеи, вытянутой кверху а не обращая голову к земле, не раздувая шеи с гладко прилегающим к ней оперением, как то свойственно токующему косачу.
Очень характерно, что в наиболее обширной зарубежной сводке-монографии тетеревиных (д-ра А.Б. Мейера) и его атласе, токующему межняку (точнее: фантастическим изображениям его даны не менее фантастические позы, как всецело вымышлена поза и токующего тетерева-косача. Глубоко показательно, что не впример бесчисленным натуралистам и охотникам-спортсменам всей Европы, наблюдавшим токование этой птицы и в противовес бесчисленным неверным описаниям и рисункам, наводнявшим сотни книг, — один лишь Лоренц указал впервые на характерную позу токования тетерева-косача, впервые закрепив ее в правдивых очерках и препаратах.
Переходим к рассмотрению межнячек.
Первое, что нам приходится отметить, — резкий диморфизм в отношении размеров тела у самцов и самок.
Эта разница в величине обоих полов больше, чем у тетерева и тетерьки, приближаясь к состояниям, свойственным глухарю-глухарке.
В отношении пластическом, конфигурация хвоста межнячки, как известно, представляет нечто среднее между округлой формой, свойственной глухарке и заметной вырезанности хвоста тетерьки.
Несколько труднее выразить отличия в окраске и рисунке: в такой мере пестрое, рябое оперения самочек обеих этих птиц, и Глухаря, и Тетерева, сходно в основном и разнится, варьирует, в зависимости от возраста, от времен года, местообитания и чисто индивидуальных черт.
???, 4-5.
Всего заметнее — на первый взгляд — сближаются межнячка и глухарка меньшей разрисовкой зоба, сохранением здесь основного глинистого тона, образующего нечто вроде однотонного, лишенного черных пестрин и пятен, глинистого, рыжего «щита».
Однако, не говоря о том, что выпадение черного рисунка зоба наблюдается, хотя и редко, и в гораздо меньшей степени и у тетерек (как показывают экземпляры № 1477 из Чернигова и № 1470 и Оренбургской области), — наличие сплошного рыжего «щитка» отнюдь не обязательно для оперения межнячек, часть которых (и, повидимому, регулярно в летнем оперении) имеет зоб и нижнюю часть шеи густо разрисованными черными поперечинами и коймами.
№ 3.
Так, у межнячки № 405 из Костромы зобный щиток лишь слабо выражен, а на довольно редком экземпляре летнем (Севера России, «Великий Устюг») и вовсе незаметен, будучи покрыт обычной черной разрисовкой, как у большинства тетерек.
Сходную же разрисовку, а тем самым и утрату одноцветного «щитка» имеем мы и на другой межнячке (№ 410) неизвестного происхождения, близко примыкающей к предшествующей птице, но в осеннем или зимнем оперении.
Интереснее другое. Полное отсутствие обычного для всех тетерек в зимнем оперении темного пятна на брюхе: все межнячки, независимо от времен года или возраста имеют брюхо светлое, как у глухарки, разрисованное темными, белесыми и ржавыми пестринами более часто, чем то свойственно глухаркам.
Эта густота, «тетеревиность» черного рисунка всего более присуща летнему, изношенному оперению межнячек, когда за сбитостью светлых краевых каемок, черные поперечины и ленты выступают более обильно и открыто.
Что касается до светлых краевых каемок, вообще более светлой разрисовки низа, чем то свойственно тетерькам, то известное значение имеют, разумеется, районы обитания того или иного экземпляра.
Так, межнячки, поступающие из районов, населенных светлой черноземной формой Тетерева, натурально отличаются более светлым оперением, но менее белесым, чем то следовало ожидать, особенно учитывая, что в подобных ареалах эти светлые тетерьки всего чаще скрещиваются с белобрюхой формой глухаря, или по меньшей мере, с переходной к ней «поволжской» расой.
Так, имеющиеся в нашем собрании межнячки из Кузнецка (Томской губ., Ноябрь,1906) и из Мензелинска (Уфа, XI.1897), первая старая, вторая молодая, и помеченные Лоренцем, как относимые району, занятому степной, типично-черноземной формой косача, — только немногим более светлые, чем экземпляры из Вологды, т.е. района, населенного типичным темным косачем и темнобрюхой расой Глухаря.
Сводя в одно изложенное выше о межнячках, можно было бы сказать, что в зимнем и осеннем оперении их всем же больше чувствуется элемент глухарки, чем тетерьки, и лишь в летнем, сбитом и изношенном наряде элемент тетерьки выступает несколько сильнее. В этом отношении наряд межнячки отличается от такового межняка, в котором общий тип или характер оперения напоминает больше таковое косача.
Однако же, и там, и здесь, как у межнячки, так и у межняка все признаки весьма стабильны, не давая никакого повода для допущения иного их происхождения, как только от глухарки-матери и косача-отца.
Иной вопрос — а таковой неоднократно ставился — насколько эти помеси двух разных родов птиц способны к размножению, будь то при скрещивании между собой, или при реципроктном сочетании с одним из двух родителей.
Нетрудно видеть, что вопрос этот решить возможно только эмпирически, на основании опыта. Поскольку лично мы им не располагаем, а цитировать имеющиеся у нас только отрывочные данные литературы мало вразумительно, мы ограничимся здесь приведением случая, отмеченного для одной межнячки нашего собрания.
Перед нами — старая, в сильно обношенном пере межнячка из Казани, помеченная 1 Октябрем 1901 года.
На оригинальной этикетке рукой Лоренца помечено:
«Свыше годовалого возраста. В яйцеводе имелось четыре яйца, из них три — со скорлупой.»
Но, если таким образом, факт яйценоскости межнячки установлен, то вопрос о том, насколько эти яйца были оплодотворенными остался, разумеется, открытым.
Но, допуская даже их оплодотворенность (и вероятно лишь при скрещивании межнячки с косачем), уместно выразить сомнение в жизнеспособности таких внучатных помесей, если учесть повторно сделанные Лоренцем указания на то, что большинство гибридов глухаря и тетерева не переживает второй линьки и страдает странным размягчением костей.
Все вместе взятое делает то, что интересные для орнитолога или охотника, означенные межники к «проблеме вида» непосредственного отношения не имеют и тем менее, что речь идет о помесях «межродовых», т.е. гибридах надвидового ранга.
─────── |
Еще менее касательства имеют к видовой проблеме помеси от скрещивания птиц еще менее схожих, каковы гибриды Тетерева- Косача и Белой Куропатки, говоря точнее, «Белого тетерева», поскольку, как известно, к «куропаткам» этой широко распространенной по северному полушарию птице со столь характерным для нее сезонным дихроматизмом, прямого отношения не имеет.
И лишь во внимание к громадной редкости этих гибридов и прекрасной их серии, имеющейся в Дарвиновском Музее, представляется уместным несколько остановиться на обзоре этой уникальной для нашей страны коллекции.
Странную картину представляет оперение таких гибридов, словно сшитых из различных партий оперений их родителей: черной — от косача и белой, унаследованной от зимнего наряда белой куропатки.
Замечательный подбор этих редчайших птиц — итог буквально векового собирания, со средины прошлого столетия — заслуживает их краткого, «персонального» обзора.
─────── |
Из десятка этих помесей (9 самцов и только одна самка) семь птиц весьма константны по окраске, образцом которой может послужить чудесный экземпляр, когда то (еще в 1907 году) мною приобретенный у Лоренца.
№ 1. — ???, 1.
Добыт в Ноябре 1907 г. в бывшей Перьмской губ. в Чердынском уезде.
Общий характер оперения (для большинства этих гибридов): Верх темный, низ — белый. Очень характерна разрисовка головы: Лоб и темя черные с мелким белым крапом. Белая широкая «уздечка», черная подглазная полоса, переходящая в кроющие уха. Белое горло, темный подбородок. Темное темя и затылок продолжаются в седую (черную с мелкими серыми брызгами) шейную медиальную спинную полосу, переходящую в темную мантию, а последняя в такую же по цвету поясницу и надхвостье. Вся эта партия составлена из темных, свиду черных перьев, обрамленных каждое седой каемкой, образованной тончайшим пепельным зигзаговидным крапом на вершине опахал.
Всматриваясь ближе в основную темную часть опахал, нетрудно видеть, что фактически она совсем не однородно черная, но состоит из чередующихся поперечных зигзаговидных лент черного и темно-красновато-глинистого цвета, придающих — при рассматривании этих партий в целом, — черно- красноватый фон, усыпанный вышеуказанными седыми коймами полулунной формы.
Рулевые — черные с белыми концевыми оторочками.
Длинные верхние кроющие хвоста сложным сочетанием черного и темно-ржавчатого примыкают к оперению всей прочей верхней части тела. Нижние кроющие хвоста — белые. Низ — также белый на большей части протяжения, лишь по бокам груди и зоба полу-симметрически усыпан крупными черными пятнами за счет не столько черных перьев, сколько черной разрисовкой белых опахал.
Маховые первого порядка — бурые, симметрично разрисованные белым, второстепенные — белые, самые внутренние — с серой разрисовкой. Верхние кроющие крыла-белые с черными пятнами. Плечевые — симметрично разрисованы пепельно-серыми вершинными коймами, черными симметричными проксимальными и белыми дистальными пятнами, шея и горло снизу белые, латерально рядом черных пятен постепенно переходящие в тыльную темную шейную «хребтовинку».
Такова типичная окраска самца «Лагопоида» в его зимнем оперении.
Охватывая общим взглядом этот мозаический наряд, нетрудно видеть, что в то время, как одни особенности, комбинации черного и белого не требуют объяснения, сводясь к наследованию от родителей, другие свойства, как седые окончания темных перьев мантии и темный, лишь едва заметный черно- ржавчатый узор на опахалах мантии и поясницы (как и верхних кроющих хвоста) гораздо менее понятны.
Оставляя расшифровку их до другого места, переходим к следующим экземплярам этих замечательных гибридов.
№ 2. — ???, 4.
Помечен: «Кола» 1860. — При громадном сходстве с предидущей птицей отличается только деталями: меньшим развитием пепельных каемок мантии, поясницы и надхвостья, следствием чего вся верхняя часть тела кажется черной с лишь едва заметными светлыми кромками на средних рулевых и очень узкими и бледными на задних верхних кроющих хвоста. Низ, как у предидущей птицы, белый с черными пятнами по бокам груди, несколько дальше заходящими по медиальной линии зоба и отчасти в самой задней части брюха. В остальном отметить можно разве более светлые верхние кроющие крыла и довольно симметрический рисунок плечевых.
Разрисовка головы за счет чередования темного темени, белой уздечки, темной подглазной полосы, белого горла и темной отметинки на подбородке — словно позаимствована от предидущей птицы.
№ 3. — ???, 2.
Добыт около Выборга. 14.II.1833. — По деталям оперения — нечто среднее между двумя предшествующими птицами: несколько большее развитие полулунных серых краевых каемок перьев мантии и поясницы, как и верхних кроющих хвоста (последние несут белые коймы на вершинах, лишь едва заметные на самых рулевых!), большая испещренность верхних кроющих крыла и большее распространение черных пятен по бокам от зоба и брюшка. Тем любопытнее, что общий тип окраски тот же, в частности, и разрисовка головы и шеи.
№ 4.
Нижегородский экземпляр (от П. Серебровского). Интересен в ряде отношений.
Всего прежде — сильным развитием пепельно-серых партий мантии и поясницы (и надхвостья) через расширение тонкого пепельного зигзаговидного узора концевых каемок опахал.
Появлением особой белой штриховатости на плечевых ввиде надствольных белых стержней с расширением (на средних и задних плечевых) в дистальные клиновидные или округлые фестончатые белые пятна.
Наличием отдельных, спорадически разбросанных типичных ржаво-черно испещренных перьев летнего наряда белой куропатки, так особенно у основания шеи, по бокам груди, у крылового сгиба и на плечевых.
Низ — снежно-белый с лишь немногими, полуприкрытыми белыми краями вышележащих перьев черными пятнами на зобе и брюшке.
Белые коймы самых длинных верхних кроющих хвоста умеренно развиты, как и белые оторочки рулевых.
Но самое характерное — это выступание пепельного цвета на дистальной части темных перьев мантии и поясницы, с их едва заметной рыжеватой разрисовкой большей части опахал.
Этот тонкий пепельный узор ввиде тончайших брызг и крапин захватил и часть второстепенных маховых, и кроющих третьего порядка, обусловив их своеобразный сероватый тон в отличие от плечевых и мелких кроющих крыла, необычайно пестрых от смешения черных, белых, серых пятен вперемежку с упомянутыми выше ржаво-охристыми перьями, усыпанными черными струйками и поперечинами, как они имеются на оперении типичной летней белой куропатки.
Разрисовка головы несколько менее контрастна, ввиду некоторой сбитости рисунка, примыкающего в общем к таковому ранее описанных гибридов разбираемого типа.
№ 5.
Неизвестного происхождения. Снизу — очень сходен с № 3, как и слабым выступанием серых койм на темном оперении верха, почему последний кажется гораздо более однотонным, невзирая на гораздо большее проступание черно-ржаво-глинистого тонкого зигзаговидного узора на отдельных перьях.
Белые оторочки длинных верхних кроющих хвоста примерно как у выборгского экземпляра, то же в отношении белых койм на самых рулевых. Характерной чертой для данной птицы — хорошо заметная узорчатость на темных перьях мантии, особенно спины и поясницы ввиде нам уже знакомых зигзагообразных мелких буровато-глинистых и черных поперечен.
В разрисовке головы отметить можно разве большее развитие черного (сведение «белой уздечки» до лишь небольшого заглазничного пятна) и доминирование его на шее с тыльной стороны.
№ 6.
Характеризуется обилием серого тона и наличием вкрапленных в серо-белое перо отдельных ржавых пестро-разрисованных типичных перьев летнего наряда белой куропатки, главным образом по бокам от шеи.
Серые коймы перьев частью замещаются (на пояснице и спине) серыми крапинами ввиде тонких брызг и поперечен, с сильным проступанием на верхней стороне спины сплошь черных перьев, разрисовка головы — менее четкая, но сохраняя нам уже знакомый тип: темные темя и затылок, темную подглазничную полоску, темный мазок на подбородке, белые щеки, горло, грудь и брюхо с темными пестринами в области зоба, полузамаскированными белыми дистальными частями вышележащих перьев, черных в проксимальной своей части.
№ 7.
Как и нижеследующий (№ 8) резко отличается от предидущих шести птиц. Главные особенности:
Все оперение в целом гораздо темнее, и не только в отношении верха, но и низа, с явным преобладанием тетеревиного окраса.
Голова черная, только усыпанная белыми пестринами за счет белых дистальных отделов черных в своей основе перьев. Характерно скопление этих пестрин на горле. Зоб с верхней частью груди — черные с тончайшими светлыми концевыми коймами, широким черным поясом охватывают снизу всю переднюю часть тела и, соединяясь с черными перьями спины, поясницы и надхвостья. Рулевые — черные только в средней части оторочены узкими белыми каймами. Все эти черные партии на деле тускло и зигзаговидно разрисованы знакомыми нам глинистыми тончайшими струйчатыми лентами, но без образования пепельных широких кромок, столь характерных для некоторых предыдущих птиц.
Плечевые — темные, как и спина, но с белыми «фестонами», контрастно выделяющимися на темном фоне. Сходные же белые асимметричные узоры покрывают кроющие крыльев, постепенно связываясь с крупными черно-белыми пятнами по бокам груди и брюха.
Белизна последнего сосредоточена лишь на медиальной части, густо испещренной по бокам черными пятнами отчасти лишь просвечивающими сквозь белые вершины, налегающих сверху перьев.
№ 8.
Типа предыдущего, т.е. с преобладанием черного тетеревиного окраса, отличаясь только следующим.
Верх — мантия и поясница еще темнее из-за полного почти отсутствия светлых концевых каемок темных перьев, почти черных, только с большим трудом и лишь по аналогии с окраской предыдущих особей, позволяющих различить намеки на следы участия ржавого тона.
Белые окончания длинных плечевых более крупные, как вообще белые партии кроющих крыла, сливаясь, придают крылу менее пестрый вид. Тип разрисовки головы — тот же, что у предыдущей птицы, лишь с более регулярным белым крапом, слабо намеченным на горле и на щеках, почти однотонно- черных.
Черная зобно-грудная перевязь менее выражена из-за наличия белых пятен и зарождения черных по бокам груди и брюха, оставляя менее затронутой лишь узкую медиальную полоску между ногами. Черные боковые перья брюха с характерными узкими, белыми концевыми кромками.
В общем, отличаясь лишь в подробностях, данная птица в той же мере примыкает по окраске к предыдущей, как заметно отличается от всех шести гибридов, ранее описанных.
А принимая во внимание, что сходные два типа «Лагопоидов» нетрудно различить и на прекрасных красочных таблицах Лоренцева Атласа, — легко склониться к мысли, что причина этих двух различных типов оперения таится в разных комбинациях родителей, в происхождении этих гибридов то от косача и самки белой куропатки, то обратно от петуха последней и тетерки.
Оставляя за собой несколько ниже возвратиться к этому вопросу, обратимся к следующей предпоследней птице, представляющей, отчасти, нечто среднее между нарядами этих двух разных типов той же помеси, того же «Лагопоида».
№ 9.
При общей несомненной близости к более светлой и господствующей форме помесей (белое горло, разрисовка головы, белая шея, темный верх со сложной тонкой ржавой разрисовкой опахал и пепельными коймами, светлыми кромками и оторочками всех перьев мантии...) — внимание обращает на себя обилие черного цвета на груди и зобе, широко охваченных сплошной черной лентой с приближением к тому, что в форме более значительной имелось в оперении двух предшествующих птиц.
Мы, таким образом, имеем как бы нечто переходное от «светлых» лагопоидов (№№ 1-6) к более «темным» (№№ 7-8).
Естественно спросить о подлинных причинах этого наличия двух типов занимающих нас помесей.
Ближайшее предположение, уже указанное выше, именно попытка выводить более темных от куропатки-матери и косача, а светлых от обратной комбинации, гипотеза, когда то высказанная еще Лоренцем, приемлима была бы при условии, что и размеры этих двух различных типов были бы различны, как то приводилось вышеупомянутым натуралистом.
К сожалению, эта разница не подтверждается на наших экземплярах, очень однотипных по размерам, что не вяжется с означенной гипотезой.
Как это, так и факт встречаемости «Лагопоидов» по типу № 9 (полупереходных от наряда темного до светлого) вынуждает нас на время воздержаться от дефинитивного решения вопроса.
Лишь попутно можно указать, что факт более редкой наблюдаемости темных Лагопоидов сравнительно со светлыми, отчасти, согласуется с гораздо большей вероятностью залета тетерева-косача в места, обычные для белых куропаток, чем обратно, посещение последними мест токования Тетеревов.
Нам остается рассмотреть последний экземпляр всей нашей серии лагопоидов, отчасти самый редкий, именно самку.
Потому ли, что такие курочки-гибриды часто принимаются за куропаток и тетерек, потому ли что фактически они более редки, — но на девять петухов этих гибридов у нас имеется одна лишь самка.
№ 10. — ???, 3.
Помеченная «Кола» 1865 годом, эта птица обращает всего прежде на себя внимание большим развитием белесовато-серых окончаний перьев мантии и поясницы с примыкающим надхвостьем.
Эти серые вершинные коймы и оторочки в такой мере покрывают верхнюю часть тела, что почти всецело вуалируют исходный ржаво-глинистый тон оперения с его характерными темными пестринами.
Несколько лучше выступает это ржавчатое летнее перо на нижней части шеи и на зобе, частью по бокам груди и на боках, и там, и здесь, прикрытое в широкой мере белыми вершинами вышележащих перьев, оставляя только нижнюю часть груди и средину брюха чисто-белыми.
Головка симметрично разрисована ржавым и черным крапом, более густым на темени и на щеках и подбородке, этим, как и белым горлом, несколько напоминая состояние тех же партий у самцов-гибридов.
Рулевые, в основном, с рисунком, свойственным тетерьке, только с предвершинным затемнением и краевой белой каемкой, — наследием Белой Куропатки, маховые 1-го порядка с белыми наружными и буровато- пестрыми внутренними опахалами, второстепенные — белые с землистыми пестринами и брызгами. Верхние кроющие — пестрые, рябые, полуспрятанные под белыми дистальными частями прикрывающих их сверху перьев.
Такова наша единственная для России серия гибридов двух предельно-разных по перу тетеревиных птиц, двух антиподов по окраске, Тетерева-Косача и Белой Куропатки.
Будучи гибридами межродового ранга, не имея, таким образом, прямого отношения к видовой проблеме, эти помеси все же наводят нас на ряд соображений, связанных с последней.
Всего прежде о самой природе мозаического их наряда и его отдельных компонентов.
Поражают элементы симметрии оперения, так, в частности, характерная разрисовка головы у светлых лагопоидов, несколько менее выдержанная у темных, и однако, все же выдающая определенный красочный, — или, точнее говоря — графический мотив, или узор.
Очень характерно — упомянутое в свое время еще Лоренцем — наличие фиолетового блеска на грудных и зобных черных перьях этих помесей. Неодинаковый по силе у различных особей (всего сильнее у гибридов №№ 7, 8, 9, как наиболее темногрудых..) этот блеск напоминает таковой же лишь сильнее выраженный у гибридов тетерева и Глухаря и даже, — судя по цветной таблице мейеровской монографии — даже у помеси Фазана с Косачем.
Но коренящаяся очевидно в некоем общем сдвиге и смещении диффракционной роговой поверхностной «решотки» опахал пера — эта особенность не представляется особенно загадочной.
Труднее объяснить другие две особенности этих помесей. Мы разумеем темно- красноватый тон тончайших поперечин, на зигзаговидной разрисовке перьев верхней части тела и тенденцию к образованию широких пепельных дистальных кромок, наблюдаемых у некоторых самцов и в наивысшей степени у самок.
Что касается зигзаговидных тонких глинистых и черных поперечин верхней темной части тела Лагопоидов, то перед нами, очевидно, только затемненный (меланизмом тетерева) сходный же узор, лишь несколько светлее и отчетливее выступающий на верхней стороне нормальной белой куропатки в ее поздне- летнем, или ранне-осеннем оперении.
Сложнее объяснить наличие широких пепельно-седых каемок, как они, за вычетом немногих экземпляров (№№ 7, 8) свойственны самцам-гибридам и в особенности самке.
В меньшей степени подобные седые коймы наблюдаются на оперении тетерек некоторых варьететов («Мраморовидной», «белобрюхой» и некоторых других) и очень редко достигают сходной широты, как то показывает петухоперая тетерька из быв. Олонецкой губ., описанная выше в соответствующей главе.
И, как при потемнении глинисто-черного мельчайшего узора темных спинных партий лагопоидов повинен очевидно меланизм тетерева-косача, так в расширении и посветлении пепельных каемок оперения этих помесей сказались вероятно отзвуки наряда белой куропатки.
Остается расшифровка узкой белой штриховатости, нередко выступающей на плечевых и верхних кроющих крыла.
Но характерные особенно для аномального пера петухоперых самок тетерева- косача, эти наствольные свет- лые штрихи, идущие вдоль стержней опахал, всегда имеются (как то общеизвестно) и на ювенильном оперении тетеревов и в более рельефном виде свойственны (как то не менее известно..) оперению многих представителей куриных и фазановых, являясь, как то общепринято считать, одной из примитивных черт или особенностей оперения у птиц.
Но если так, то остается только присоединиться к давнему воззрению, видящему в элементе «штриховатости» у аномально оперенных птиц, будь то петухоперых, или помесей, явление риверсии, возврата к давним, примитивным состояниям у предков современных птиц.
─────── |
Нам остается рассмотреть последнюю из помесей тетеревиных птиц, имеющихся в Дарвиновском Музее, именно
гибридов Тетерева и Рябчика.
Редчайшие в музеях эти необычные создания представлены у нас лишь парой экземпляров, добытых один в бывшей Нижегородской губ., другой — в бывшей Екатеринбургской, на Урале.
Обе наши птицы очень однотипны, сочетая характерным образом окраски и рисунки оперения родителей отнюдь не в форме беспорядочного и аморфного слияния, но ввиде специфичного распределения обоих компонентов, в частности определенного рисунка головы и шеи.
К сожалению, оба наши экземпляра по сохранности несовершенны, что особенно касается Уральской птицы (без хвоста, вместо которого, в бытность экспоната собственностью одного любителя, вставлен был хвост.. рябчика).
???, 5-6.
Сохранность нижегородской птицы лучшая, за исключением опять хвоста, — недохвата левых крайних рулевых.
Общий характер этих помесей — большая близость к рябчику, чем к косачу.
От склада, или оперения последнего наши гибриды унаследовали больший рост, вильчатый хвост (судя по сохранившимся у нижегородской птицы рулевым..) и потемнение окраски.
В общем преобладает кровь, влияние рябчика. Сюда относятся: хохол, черное горло, охваченное белым, характернейшая разрисовка зоба и груди в форме контрастно-темных фестоно-образных пятен, обрамленных белыми коймами, пестрая окраска плечевых и верхних кроющих крыла и частью (у нижегородской птицы) — серо-черное, рябое оперение шеи.
В остальном наряды этой пары птиц заметно разнятся, хотя только в деталях.
Так, на оперении нижегородской более заметна крыловая белая перевязь (наследие тетерева) и узорчатая разрисовка мантии и шеи несколько грубее и отчетливее, между тем, как у уральской птицы эти партии усеяны тончайшим точечным рисунком, в такой степени мельчающим на темени и верхней части шеи, что окраска их граничит с одноцветностью.
Напротив, нижняя часть тела у уральца разрисована грубее и светлее, больше приближаясь к рябчиковому оперению.
Рулевые (судя по только отчасти сохранившимся лишь с правой стороны нижегородской птицы) — нечто среднее между хвостами рябчика и косача, имея среднюю пару — пепельную с черными пестринами, а остальные черные, частично разрисованные серым, исчезающим на крайних рулевых.
Размеры:
Название: | Длина крыла: | Длина крайн. рулевых: |
---|---|---|
Рябчик | 17. — | 12,5 |
Гибрид Рябчика и Косача: | 23. | 17. — |
Тетерева-Косача: | 27. |
─────── |
Не имея, как уже сказано, прямого отношения к Видовой проблеме, ибо будучи гибридами «межродового» ранга, — эти помеси, как и предшествующие, заслуживают все же полного внимания в свете эволюционного учения, или, правильнее говоря, истории его, оправдывая взгляды некоторых авторов на роль гибридизации, как фактора частичной изменяемости организмов.
В самом деле. Можно с полною уверенностью утверждать, что доведись зоологу, не видевшему этих помесей в натуре, мысленно вообразить общего предка рябчика и тетерева, он, этот наш воображаемый зоолог был бы вынужден невольно рисовать себе этого предка, как «арифметическое среднее» обеих птиц и всего менее в той специфичной форме, с тем характерным узором оперения, которые фактически присущи этим замечательным гибридам.
Интереснее другое. Глядя на столь специфическое одеяние этих гибридов рябчика и Тетерева, глаз и мысль орнитолога невольно склонны сопоставить эту комбинацию пера двух наших птиц с нарядом хорошо известной птицы Северной Америки, так наз. «Канадским Тетеревом» или Рябчиком (Canachites canadensis).
Ростом чуть поменьше нашего, этот «Канадский Рябчик» оперением своим перекликается с нарядом нашей помеси: то же «рябое» оперение темени и шеи, то же черное пятно на горле, отороченное белым, тот же (только более сплошной) зобно-грудной «щиток» черного цвета с фиолетовым отливом, та же крупная пятнистость низа ввиде черно-белых поперечин, та же их замена по бокам брюшка продольном разрисовкой с белыми наствольными штрихами и клинообразными вершинами.
Мы далеки от мысли (фантастической!) сводить наряд «канадских рябчиков» к гибридизации. Но самый тип наряда этой птицы, представляющей такое странное смешение (или «имитацию»!) наряда рябчика и оперения его гибрида с косачем с добавкой относительно немногих специфичных черт заслуживает быть отмеченным, хотя бы в оправдание попыток некоторых авторов приписывать гибридизации известное значение и роль в процессе изменяемости видов.
Заканчивая настоящую главу, нельзя не согласиться, что значительная часть ее выходит за пределы основной нашей тематики, «Проблемы Вида», именно поскольку говорили мы о помесях «Надвидового» ранга.
Но поскольку сниженная плодовитость, чтобы не сказать стерильность, свойственная «Межнякам», типична также для громаднейшего большинства межвидовых гибридов, здесь уместно беглым образом коснуться давнего вопроса о возникновении этой последней, именно межвидовой стерильности.
Являясь, как известно, самым давним физиологическим критерием в распознавании видовых и внутривидовых комплексов, этот факт стерильности или пониженной плодливости при скрещивании особей различных Видов, к сожалению, лишь мало благодарен для конкретного анализа на занимающей нас группе птиц. Понятно, почему.
Столь уникальная во многих отношениях, обилием межродовых гибридов, цветовых спонтанных варьететов и аномалий на базе гормональных «неполадок», группа Косачей и Глухарей бедны по видовому их составу, обнимая каждая только по паре видов и к тому же не бесспорных с точки зрения их таксономического толкования.
И в самом деле. Учитывая разницу в наружном облике, строении, складе, местообитания и повадок нашего тетерева и миниатюрного кавказца, трудно удержаться от того, чтобы не приписать этим отличиям значения родового ранга, как они практически доселе принимаются в Орнитологии.
И допуская даже, что в былое время ареалы этих двух тетеревов соприкасались (вспомним относительно недавнее распространение нашего степного тетерева на Кубани..), можно думать, что гибридизация обоих (если только вообще она имела место, что сомнительно..) была явлением столь же аномальным, как теперешние наши «межняки».
Это суждение подтверждается примером наших глухарей, обыкновенного и «каменного», или длиннохвостого.
Хотя и приуроченные вообще к различным ареалам, оба этих вида (а вернее: Рода!), как известно, сталкиваются на пограничной полосе, встречаясь в некоторых местах бок о бок, и, однако, не давая помесей, а на обширной смежной полосе распространения не образуя переходов, если не считать Камчатских длиннохвостых глухарей, отчасти совмещающих (в порядке, может быть, «трансгрессии») отдельные черты окраски, разобщенные по этим двум весьма различным формам.
Перед нами — давняя, труднейшая проблема подлинной причины возникания стерильности или пониженной плодливости межвидовых гибридов.
Ни в малейшей степени не претендуя на анализ, или даже приведение всех цито-физиологических доселе высказанных взглядов в отношении этой проблемы, и всецело ограничиваясь внешней и формальной стороной ее, мы опускаем также ряд элементарных и общеизвестных случаев сезонных или внутренних, анатомических преград самой возможности подобных скрещиваний и всецело ограничимся одним конкретным случаем, уже разобранном немного выше в несколько ином аспекте: упомянутых двух «видов» наших глухарей.
То обстоятельство, что помесей этих обеих форм никем ни наблюдалось, вопреки частичному их нахождению в тех же местах и сходных стациях, — факт этот заставляет думать, что две формы эти физиологически всецело обособились.
Является вопрос: Каким путем могло сложиться это сексуальное их отчуждение, а тем самым и стерильность?
Предположим (лишь с трудом вообразимое..), что по причинам, ближе неизвестным, у отдельных особей в пределах данной популяции возникли первые следы стерильности при скрещивании с некоторыми индивидами все той же популяции.
Естественно спросить: С какими?
Если независимо от их морфологических особенностей, т.е. с особями сходными по внешним признакам и по повадкам, — то итогом этой сниженной их плодливости при скрещивании таких особей будет снижение размножаемости вида вообще, т.е. начало вымирания последнего.
Это последнее только ускорится при допущении, что стерильность части особей при скрещивании с другими той же популяции возникла сразу, в совершенном виде. Ясно, что при такой спонтанности ее возникновения ее итоги будут еще более отрицательны, содействуя стремительному вымиранию всей популяции.
Но ведь стерильность нас интересует не как таковая, а как элемент препятствующий нивеллирующей роли скрещивания измененных особей с неизмененной частью популяции того же вида. Говоря иначе: Факт или явление внутривидовой стерильности в процессе видоформования нас занимает лишь в соединении со вновь возникшими чертами в направлении возникания новой расы, новой популяции того же вида.
И на очереди опять вопрос: Как мыслить себе это появление новых признаков? До появления стерильности, как следствие ее, или как нечто ей сопутствующее и возникающее одновременно и обусловленное ею.
Хорошо известно, что когда то автором так наз. «Физиологического подбора», другом Дарвина, Романесом, отстаивалась вторая версия, не слишком убедительная.
Совершенно очевидно, что пока, согласно этому суждению успеет проявиться новая полезная черта строения, опередившая ее стерильность выявит свою фатальность, обусловив вымирание популяции.
К тому же не совсем понятно, каким образом вообразимо коллективное возникновение (а на коллективности настаивал когда то автор всей этой концепции) стерильности и по каким причинам, раз районы обитания и стации обеих партий той же популяции вполне тождественны.
Иное дело, если допустить моменты изоляции географической, или хотя бы лишь стационарной, (хотя именно для данного примера, глухарей обыкновенного и каменного, ссылка на последнюю встречает специфические трудности)..
Но, как известно, автор «Физиологической селекции», Романес, самую эту свою теорию отстаивал в противовес сторонникам учения о роли изоляции, как фактора и средства изменяемости видов.
Но допустим, что возникновение новых признаков синхронно с появлением стерильности, сопутствуя ей с самого начала и при том в достаточно реальной, эффективной форме, т.е. вызывая полное бесплодие при скрещивании с неизменной частью популяции...
Но ведь одно дело — стерильность, т.е. та или иная степень неплодливости, другое — факт наличия, или отсутствия сексуального влечения, особенно могучего у полигамов типа Тетерева и Глухаря.
И думать, что два этих элемента обусловлены взаимно, что стерильности всегда сопутствует и недостаток «либидо», — значит забыть о «Межняках», о «мезальянсах» тетерева с белой куропаткой..
Говорить приходится поэтому не столько о возникновении стерильности, сколько о зарождении «сексуальной отчужденности», без каковой при свойственном всем полигамам темпераменте самцов, их самки будут покрываться ими независимо от степени их плодовитости или стерильности, при том обоих полов.
Думать, что на базе этих беспорядочных смешений, частью плодовитых, частью холостых, способна выявиться и сложиться наблюдаемая ныне ограниченная плодовитость видовых гибридов, — можно только, исходя из априорных домыслов и установок.
Но и не в этом главное, существенное затруднение.
Основным, решающим моментом, «творческим началом» видоформования на базе «физиологического» подбора остается для сторонников его все тот же «Внутривидовой» процесс борьбы за жизнь, за существование, — все то же умозрительное, априорно-дедуктивное начало Мальтуса, отстаивать которое возможно ныне лишь наперекор свидетельствам и Логики и фактов.
Интереснее другое. Та настойчивость, с которой Дарвин и его ближайшие адепты и преемники соперничали в изо- бретении теорий и гипотез, призванных понять возникновение межвидовой стерильности, тем более обидна, что боролись они в сущности с воображаемыми трудностями, — с мнимой лишь угрозой нивеллирующей роли скрещивания.
Хорошо известно и при том из опытов самого Дарвина — задолго до экспериментов Штандфуса и Менделя — что признаки, спонтанно возникающие, обнаруживают явную тенденцию к тому, чтобы удерживаться в чистом виде и в последующих поколениях при скрещивании измененных особей с исходными, «нормальными».
Но если так, то и старания означенных ученых, помощью искусственных, надуманных гипотез уберечь вновь возникающие свойства от потери их в последующих поколениях, оказываются в известной мере праздными, поскольку:
Спонтанно возникающие свойства вообще не «растворяются» в последующих поколениях, но могут удержаться в чистом виде, даже при лишь единичном возникании по типу «цветовых» варьяций Тетерева-Косача, при том нисколько не нуждаясь в изолировании от «нормальных» особей.
При наличии последней, т.е. изоляции локальной, или временной (путем смещения сроков размножения, условий, времени и места «тока») — коллективная изменчивость способна захватить целые группы особей по типу викарирующих форм, или экологически локализованных более дробных популяций, но и здесь без всякого участия так наз. «внутренне-видовой» борьбы и конкуренции.
Более того. Учение о постепенности происхождения межвидовой стерильности неотделимо от идеи столь же постепенно возникающей изменчивости видов, с представлением о витальности, об адаптивности случайных минимальных уклонений и о регулировании их путем все той же пресловутой «внутривидовой борьбы».
Но если возникание внешних видовых отличий в результате «внутривидовой» борьбы за жизнь невообразимо, то насколько менее вразумителен тот же процесс при применении его к незримым цито- физиологическим процессам в недрах организмов.
Вместе взятое нас заставляет полностью отбросить мысль о появлении межвидовой стерильности в итоге «эндогенного» и медленного зарождения и склониться к пониманию ее, как результата более спонтанного явления, уготовленного длительным воздействием среды, условий жизни.
Не отрицая, что в сложившемся, готовом состоянии эта стерильность в ряде случаев базируется на общеизвестных цито-физиологических отличиях, нередко, как известно, свойственных даже ближайшим видам, мы считаем более разумным апеллировать и в этих случаях к влиянию «среды», особенно учитывая сенситивность и лабильность половой системы, ее склонность реагировать на еле уловимые, тончайшие воздействия условий жизни...
Снова и опять приходится сослаться на громадное значение и роль среды и окружающих условий, как источник новых качественных сдвигов в свойствах и наследственной изменчивости организмов, на значение и роль спонтанных изменений — в том числе и сексуальной сферы — в ре- зультате длительного наростания, слагания, суммирования воздействия среды и окружающих условий.
Можно без труда предвидеть возражение, упреки в злоупотреблении понятием «спонтанности»: Спонтанно, под влиянием среды слагается бесплодие межвидовых гибридов, и спонтанно «видовые» признаки! Не есть ли это прибегание к «скачкам» — лишь маскировка нашего незнания?
Отвечая на вопрос, уместно в свою очередь спросить: Настолько ли понятнее учение о появлении тех же видовых отличий и межвидовой стерильности в порядке «постепенности? »
На чем основано это учение? На чистом умозрении, при том двоякого порядка: умозрительных концепциях Роберта Мальтуса и дедуктивном привнесении их в Биологию.
И в самом деле. Кем, когда и где было прослежено фактическое превращение локальной формы в таковую видового ранга? Кем, когда было доказано возникновение межвидовой стерильности, как следствие лишь постепенного и возрастающего угасания плодливости у организмов, обитающих в естественных условиях?
Ответ только один: Никем, нигде и никогда.
Напротив, появление новых расовых, локальных комплексов под непосредственным воздействием среды, ее прямое, актуальное влияние на организмы — есть не домысел и не гипотеза а вывод из прямого опыта и эмпирического наблюдения.
Но также эмпирически доказана способность организмов к возникновению новых признаков, к нелокальным, резким и спонтанным уклонениям, не уступающим по своему диапазону тем, что свойственны различным видам, как это мы видели на варьететах Тетерева-Косача, при том в объеме, неподозревавшемся дотоле.
Правда, что и там, и здесь изменчивость не выходила за пределы внутри-видового ранга а не захваченные ею особи проявляли ни малейшего следа бесплодия, вернее, не давали поводов предполагать ее.
Правда и то, что показать возникновение стерильности также наглядно- эмпирически, как в отношении спонтанных цветовых варьяций, — нам пока не удается в отношении, по крайней мере занимающей нас группы птиц, непревзойденных по разнообразию последних.
Остается метод аналогий, приводящий к допущению возникновения межвидовой стерильности столь же спонтанно, как внезапно на глазах у нас рождаются то здесь, то там, — десятки самых вычурных, причудливых узоров оперения того же Тетерева-Косача.
Пусть это — лишь суждение по аналогии, но опирается оно на аргументы, более реальные, чем таковые Уоллеса или Романеса с их тщетными попытками насильно втиснуть разрешение проблемы зарождения межвидовой стерильности в затхлое русло Мальтузианства.
Повторяем: Объяснить явление межвидовой стерильности дарвинистически — возможно только, как возникшее спонтанно вместе со спонтанным же возникновением отличий видового ранга.
Роль среды в широком смысле слова, как источник появления новых качественных состояний и сопутствующего им бесплодия при скрещивании их носителей с исходной формой — этим вызовом — да будет нам позволено закончить настоящую главу.
На очереди — подведение итогов приведенных нами фактов, наблюдений, доводов и обобщений.
Они сводятся к сопоставлению двух основных попыток объяснения эволюционного процесса в мире организмов, именно
Теории Естественного Подбора и |
Учения о прямом влиянии среды. |
Которому из этих двух принципов приписать решающую роль в процессе видоформования, и, если обоим, то какая доля падает на каждого из них?
К вопросам этим, как известно, подходили разным образом, но все различия сводились к разным взглядам на пределы приложимости утилитарного принципа в Биологии, к спорам о том, насколько названный принцип является универсальным.
Здесь достаточно напомнить, что как раз по этому вопросу расходились взгляды Дарвина и его крайних восприемников (и исказителей!) его учения, школы Вейсмана, с ее односторонним выдвиганием «Всемогущества Естественного подбора».
Хорошо известно, что в основе разногласий Дарвина и «Нео-дарвинистов» было разное их отношение к учению Ламарка о наследуемости признаков, приобретаемых при жизни действием «среды» и «упражнением органов».
Во мнении Дарвина, в процессе эволюции, кроме Подбора, как главнейшего начала, соучаствовали факторы и двух последних категорий.
Недостаточность этих ламарковских принципов, роли «упражнения» и «Прямого действия Среды», сторонники «классического Дарвинизма» видят в невозможности понять при свете ламаркизма органы, или черты, полезные своим присутствием, но не зависящие от активной воли обладателей («пассивные приспособления»).
Что же до органов, подвластных волевым импульсам, то, не отрицая трудностей понять пути и способы, которыми возникшие вновь свойства могут передаться от родителей к потомкам, дарвинисты этого «классического» направления признают эту наследуемость, как и таковую признаков, возникших от прямого действия среды (влияние почвы, света, климата и пищи).
Но нетрудно видеть, что от отношения к Ламарку будет целиком зависеть и суждение о пределах приложимости утилитарного принципа.
Станем на позиции классического Дарвинизма и значительную часть структур и признаков возможно будет объяснить прямым влиянием среды, т.е. безотносительно к их адаптивности, полезности для жизни особи и вида.
И, наоборот, отвергнем Ламаркизм, ограничимся одним «Естественным Подбором», и мы вынуждены декларировать все признаки, как адаптивные, поскольку неполезное не может быть захвачено Подбором.
Но поскольку Фрейбургская школа признает одну только Теорию Подбора, получается дилемма — либо признавание полезности всех признаков, либо отказ от объяснений вообще.
При проэцировании сказанного на «Проблему Вида», эти две позиции представятся нам в следующем виде:
Для сторонников классического дарвинизма — видовые признаки не обязательно полезны, но в различной мере могут быть индифферентны, лишь сопутствуя другим полезным свойствам организмов.
Но не то для вейсманнистов, для которых абсолютная полезность, адаптация любого признака, любой особенности Вида — есть conditio sine qua non для объяснения Естественным Подбором, а тем самым и для объяснения вообще.
Все это слишком хорошо известно, как и то, что в ходе возрастающих успехов наших знаний догмат вейсманнистов, их стремление отгородить живое существо от окружающей среды, сводя всю эволюцию к одним лишь эндогенным факторам, был опровергнут и в теории, и в практике.
Не говоря о данных и свидетельствах прямого опыта советских агрономов и ботаников школы уместно вспомнить о типичном, школьном промахе, допущенном когда то Вейсманном, который из желания во что бы то ни стало доказать полезность всех без исключения признаков, подробно разбирает организм птицы, т.е. подменяет признаки определенного лишь «Вида» таковыми «Класса».
Но ведь борятся за жизнь и «выживают» в положении наиболее приспособленных (а пояснении этого процесса выживания в жизненной борьбе Вейсманн и делает анатомический экскурс..) не «птица» вообще, как представители целого Класса, а как таковые лишь определенных видов птиц, в организации которых, наряду с чертами адаптивными, не мало признаков индифферентных.
Это неизбежное ограничение понятия «Адаптивности» ни мало не колеблет школьной истины об изумительных приспособлениях живых существ, а в частности и класса Птиц.
Но, справедливая для Класса и для признаков отрядов и Семейств, реже для свойств, или особенностей Рода и лишь ввиде исключения для «Вида», — эта изумительная связь, гармония, созвучность органа и функций, среды и организма, не должна маскировать тот факт, что наряду с этими признаками «адаптивными», имеется не малое число других, заведомо индифферентных, неполезных и невредных.
Это выдвижение на первый план значения Естественного Подбора и пренебрежение к принципам Ламаркизма, — коренились, как известно, в общефилософских установках и политико-экономических условиях культуры первой половины XIX-го века, как и в специфичности подхода к эволюционному мировозрению его двух обоснователей, из коих первый, именно Ламарк, настолько же проникнут был идеями и лозунгами энциклопедистов Франции, насколько Дарвин — таковыми современников- экономистов Англии.
Там, — у Ламарка, апеллирование к формирующим активным силам окружающей среды, условиям жизни, к творческой активной роли деятельности индивида.
Здесь, — у Дарвина — принципы утилитаризма Бэнтама и практицизма Бакуэлля, — методы политико-экономистов и животноводов в применении к живой природе.
А в итоге, — представление о ней, как об экономической системе, о «борьбе» и «конкурренции» и об Естественном Подборе, как великом регуляторе, незримо приводящем к новым видам и приспособлениям.
Но вот, что замечательно. Из этих двух понятий, не последнее, а первое внушило Дарвину название его великой книги, вопреки тому, что мир приспособлений несравненно больше призывал к разгадке, чем проблема «Вида».
Объяснить мотивы, побудившие когда то Дарвина дать своей книге обессмертившее ее заглавие не трудно, в такой мере эти доводы элементарны: опровергнуть догмат «Постоянства Видов», как реакционный лозунг креатизма.
Но естественно спросить: настолько ли слабее прозвучало бы название Дарвиновой книги, ориентируясь оно в самом заглавии своем на разрешение другой проблемы, ею всего прежде и решаемой — проблемы «Органических Приспособлений».
Ведь едва ли можно сомневаться, что не только для широких масс, но и для призванных натуралистов, вековая тайна о происхождении приспособлений покрывает тему о «Происхождении Видов».
И действительно, кому за вычетом лишь небольшого круга орнитологов, существенно узнать, когда и как взаимно обособились Lyrurus tetrix и Lyrurus mlokosiewiczi.
Не то при виде защитного оперения тетерьки, притаившейся в мозаике стеблей и листьев, или Белой Куропатки, имитирующей то комочек снега, то коряжистую кочку мшистой торфняковой почвы.
Повторяем: эта давняя проблема связи организма и среды, эта созвучность органа и функции, гораздо больше импонирует и неотложнее для разрешения, чем вопросы частной систематики и таксономики — разгадка генезиса «Вида».
И поэтому, оправданное с точки зрения «тактической», сто лет тому назад, такое акцентирование «Видовой Проблемы» в Дарвиновском смысле, ныне не имеет уже прежнего обоснования, тем меньшее, что в свете наших современных знаний это столь обычное отожествление проблемы «Вида» и проблемы «Органических Приспособлений» — затрудняет правильное разрешение обеих.
Эту отрицательную роль чрезмерных акцентирований Теории Подбора можно облечь в двух следующих тезисах:
Априорно-дедуктивная трактовка видовых отличий, как «Приспособлений» словно санкционирует отказ от обращения к Учению о Прямом влиянии Среды.
Абстрактность и суммарность аналогизации Искусственного и Естественного Подбора упускает ряд существенных отличий этих двух процессов.
Вместе взятые два этих тезиса свидетельствуют о необходимости критического пересмотра ряда предпосылок а тем самым некоторых выводов классического Дарвинизма в направлении Ламарка, в форме, более конкретной, более созвучной нашим современным знаниям и установкам.
─────── |
Мы начнем с Теории Искусственного Подбора и при том с момента, обойденного, как то ни странно, всеми дарвинистами.
Мы разумеем явное смешение различных двух мотивов при осуществлении этого подбора: прихоти и пользы.
А. — Выдвигание признаков, полезных и животному и человеку, ибо обнимающих собою свойства, усиление которых в принципе содействует преуспеянию животных и в естественных условиях.
Так, например, хотя оброслость жиром одомашненных свиней в объеме, достигаемом Искусственным Подбором, может быть во вред животному, но самая наклонность к ожирению диких кабанов и множества других зверей, особенной впадающих зимою в спячку (как медведя, барсука, сурка) — есть признак адаптивный и для них.
Подобным образом и чуткость, злобность и проворство, столь ценимые в собаке, суть черты, присущие и дикому ее родоначальнику, именно волку, ценные и для него.
И даже там, где, как «вечно-несущиеся» куры перестали быть наседками, такая невозможная для дикой птицы атрофия материнского инстинкта есть лишь «негатив» полезной — повышения яйценоскости.
Все это — свойства физиологические, функционально важные.
И в самом деле. Пусть нам неизвестны подлинные свойства, побудившие доисторических людей остановить свой выбор на одомашнении того, или иного дикого родоначальника теперешних главнейших одомашненных животных (хорошо известно, что при приручении диких банкивских кур, ничтожная их яйценоскость не играла ни малейшей роли..).
Несомненно все же, что руководились люди всего более практическими целями, полезными чертами приручаемых животных, будь то быстрота коней, молочность и мясные качества рогатого скота, откармливаемость свиней или охотничьи таланты и сторожевые свойства предков нынешних собак.
Условимся все эти свойства предков одомашненных животных, признаки только усиленные при одомашнении и во всяком случае полезные в людском быту обозначать, как «продуктивные», а весь процесс их усиления и культивации под властью человека — называть Искусственным Подбором «продуктивным».
Хорошо известно, между тем, что «продуктивными» чертами не исчерпываются все свойства одомашненных животных, что не мало их особенностей, и отчасти наиболее заметных, не имеют никакого отношения к полезности в прямом значении этого слова.
Стоит лишь вообразить любую Выставку домашней птицы, Кур и Голубей, чтобы наглядно убедиться, что зна- читальное большинство пород приковывает на себя внимание чертами, всего менее «полезными».
Можно уверенно сказать, что массового зрителя Вам не привлечь, какую яйценоскость Вы не отмечали бы для кур и быстроту полета для крылатых «почтарей».
Напротив, всего больше привлекает глаз любителей и рядового массового зрителя «Декоративные» породы кур и голубей: Гиганты «Брама» или «Кохинхины», долговязые «Оршовские» или «Бойцовые», ажурно разрисованные Виандоты или Гамбургские, хохлатые Гуданы, или «Падуаны», длиннохвостые Японцы, карликовые «Бэнтамки».
Хорошо известно, правда, что лишенные прямых хозяйственных рассчетов разведение этих пород, как вообще декоративных рас, не лишено коммерческого оправдания, особенно за рубежом, где за отдельных реккордистов «нехозяйственных» пород платили и доселе платят бешенные деньги.
Но, не отрицая прозаических моментов, движущих работой большинства заводчиков-любителей, — сводить декоративное животноводство к этим материальным стимулам способны только люди, чуждые «любительского энтузиазма»: в такой степени для многих истинных любителей работа их по разведению декоративных кур и голубей проводится под знаком «самоцели», как орудия и средства изживания иррациональных стимулов эмоционального порядка.
Перед нами — лишь один из видов спорта, т.е. увлечения самим занятием, как таковым, безотносительно к реальной, объективной пользе получаемых итогов.
Этот подлинно-любительский подход при разведении и «улучшении» одомашненных пород животных можно выделить под именем «спортивного». Под этим именем мы будем разуметь Подбор (в широком смысле слова) лишь таких особенностей или признаков, которые, касаясь всего чаще лишь поверхностных сторон организации, структуры волоса и оперения, окраски и рисунка, реже более глубоких черт строения, как величины, строения и склада, физиологически не повышает продуктивных качеств данного животного.
Предложенное здесь деление Искусственного Подбора на указанные два раздела можно еще проще охарактеризовать, сказав, что при
Подборе «продуктивном» культивируются признаки и свойства объективно-адаптивные, т.е. полезные и человеку и животному (с указанными выше оговорками!) а при «Спортивном» — признаки, лишь субъективно-адаптивные для человека, приспособленные к его вкусам и потребностям, но для самих животных безразличные, порою — вредные (как напр. длиннейший, трехметровый хвост японских петухов).
Едва ли нужно говорить, что всего чаще оба эти направления искусственного Подбора, «Продуктивный» и «Спортивный» выявляются единовременно в том смысле, что обычно первому сопутствует второй, реже обратно.
В самом деле. Как бы строго не преследовались бы одни только хозяйственные качества породы, при создании ее всегда учитываются и внешние черты, хотя бы свиду бесполезные, и не случайно хорошо сложившиеся «продуктивные» породы характеризуются обычно и «стабильной» мастью и в глазах специалиста-мастера животновода увидать корову «Ярославку» рыжей масти было бы не менее зазорно, чем не-рыжего коня буденовской породы.
Не случайно многие породы в самом наименовании своем включают масть, как «Красная тамбовская корова», не смотря на то, что продуктивность крупного рогатого скота молочного, или мясного типа сочетается с самой различной мастью, как показывают бледно-палевые с белым Симменталы, палевые Швицы, рыже-пестрые Шортгорны, или черно-пегие Ост-фризы, или наши Ярославки.
Согласимся, что для ряда случаев учитывание масти служит показателем чистопородности, что примесь чужой масти, говоря о «чужой крови», выдает нередко понижение полезных качеств.
Тем не менее, для подавляющего большинства пород «стандартность» масти продиктована чисто любительскими и спортивными мотивами, как то показывает щепетильность требований, предъявляемых на Выставочных экспертизах.
Никакие полевые качества не возместят дефектов масти пегого «Ирландца» или «пестрого» Гордона; никакая яйценоскость не покроет сбитости рисунка, смытости узора оперения декоративных кур: Гуданов, Падуанов, Гамбургских и Виандотов.
Повторяем: Как бы ни увязывались иногда полезность той или иной породы и ее окраска, но в стандартизации ее всегда участвуют мотивы над-утилитарные, запросы моды, спорта, прихоти, каприза, т.е. требования не утилитарного порядка.
Но естественно спросить: Что достигается этим делением Искусственного Подбора на «Спортивный» и на «Продуктивнй»? В чем значение и смысл этого разграничения для целей настоящего исследования?
Мы отвечаем:
При суммарном понимании Искусственного Подбора, без детализации его конкретных целей или установок, молчаливо полагается, что все домашние породы создавались совокупным действием самых различных факторов или приемов, будь то длительным выискиванием и слаганием спонтанно возникающих природных свойств, гибридизацией, условиями содержания или специальной тренировкой, без достаточного различения всех этих методов и установок.
Но оправданное в кратких популярных сводках, это обобщенное, нерасшифрованное понимание «Искусственного Подбора» может быть источником грубейших недоговоренностей, давая вместо точного научного определения — словесные шаблоны, или штампы без конкретного живого содержания.
Сказанное поясним примером.
Вспомним замечательные достижения по выведению новых пород рогатого скота.
Удачной комбинацией условий содержания, «холодным воспитанием» и кормовым режимом, как и специальной тренировкой (методическим массажем) и подбором удалось достигнуть беспримерного удоя, т.е. продуктивности породы.
Никаким массажем и кормлением, или методами «воспи- тания» не обеспечить одномастности породы, т.е. признака «спортивного», не связанного с продуктивностью, как то доказывает множество пород, столь же молочных, но весьма различных по окраске.
Различение, хотя бы и условное, указанных двух разных установок при искусственном подборе уточняет проведение той гениальной аналогии, которая толкнула Дарвина на объяснение эволюционного процесса всей живой природы.
Покрывая общим именем «Искусственного Подбора» получение как «продуктивных» свойств, так и «спортивных», мы, перенося это смешение на «Подбор Естественный», рискуем без нужды завуалировать различия двух категорий признаков:
Полезных для самих животных, свойств «адаптивных» соответствующих «Продуктивным» для животных одомашненных, и признаков |
Индифферентных, или «инадаптивных» соответствующих «спортивным» одомашненных пород. |
Уточняя сферу приложимости Естественного Подбора, мы тем самым резче и конкретнее очерчиваем область применения других, не менее могучих факторов и двигателей эволюции, и всего прежде, непосредственного действия «Среды» и жизненных условий.
Лишь таким путем, дифференцируя конкретно грани приложимости обоих факторов, «подбора» и «Среды» (по- мимо ряда более второстепенных..) можно избежать манеры обобщенных и суммарных толкований по принципу «объяснительных ассортиментов», апеллируя то к Дарвиновской «Борьбе за Жизнь», то к Ламаркизму — факторам «Среды» и «Упражнения», то к Гибридизации, то — к Изоляции, то к Иммиграции, то к применению «Скачка», или соотносительной изменчивости организмов...
Из изложенного явствует, что в недрах самого Искусственного Подбора борятся незримо два течения, две установки, два подхода, недостаточно доселе различимые, то в сторону реальной пользы, продуктивности породы, то по линии эстетики и спорта.
И сопоставлять их вместе, в целом и суммарно, без разграничения, с Естественным Подбором — значит затушовывать подобную же двойственность проблемы этого последнего: понять и объяснить черты полезные для организмов, мир приспособлений, и черты, лишенные этой полезности, а часто даже явно ей противоречащие, — мир инадаптивных признаков.
Вот почему решающим мотивом разделения Искусственного Подбора в направлении «продуктивности» и «спорта», мы считаем обязательность ограничения ее сравнения с Естественным Подбором, именно в том смысле, что лишь «Продуктивному» Подбору можно подискать аналоги в условиях привольной жизни дикого животного, тогда как для «спортивного» подбора, проводимого без пользы организму, и лишь в меру эстетического любования, на воле нет подобия (если отвлечься от антропоморфической гипотезы «Подбора Полового».)
И тот факт, что для разгадки, или понимания «декоративных» признаков животных диких Дарвин вынужден был предложить особый «Половой Подбор», т.е. перенести начало эстетизма из голов любителей «спортивных» одомашненных пород животных в психику их диких родичей, — достаточно наглядно говорит о несравнимости, неадэкватности понятия «Адаптивности» в обоих случаях: на птичнике, в ума заводчика-любителя-спортсмена, и на воле, под открытым небом, — в темных коллективно-обобщенных инстинктивных импульсах животных.
Оправдать разграничение этих обеих установок и задач Искусственного Подбора, именно «Спортивного» и «Продуктивного», фиксировать фатальность этого смешения при переходе к обсуждению Естественного Подбора, — в этом коррективе гениальной дарвиновой аналогии и заключается одна из предпосылок настоящего труда.
Но наперед еще одна, третья по счету предпосылка, лишь объединяющая обе предидущие. Касается она общеизвестного упрека в отношении Естественного Подбора, затруднения, которое хотя и сознавалось Дарвиным, но не настолько, чтобы уделить ему особого внимания и еще менее, чтобы поколебать его суждения об оправданности полной аналогии отбора властью человека и отбора силами самой природы.
Только заручившись этой предпосылкой, можно перейти к конкретной рекапитулятивной сводке содержания настоящего труда.
В сложном и запутанном вопросе о реальной эффективности отдельных факторов изменчивости живых существ, быть может, ни одно слагаемое учения Дарвина не вызывало столько споров и сомнений, как проблема, притаившаяся в центре Дарвиновой теории и вопреки ее громадной важности заведомо неоцененная ее творцом: проблема «селекционной значимости» признаков.
И в самом деле. Как бы ни были доступны критике три основных ингредиента Дарвинового учения, понятия Изменчивости, Наследственности, Диспропорции рождаемости и выживаемости — большинство ученых оставляло незатронутым то основное убеждение ортодоксальных дарвинистов, что «Борьба за Жизнь» и «Естественный Подбор» были и есть решающие факторы и двигатели эволюции живого мира.
Пусть нестойки, не наследственны многие признаки, считавшиеся таковыми; — пусть сомнительна возможность закрепления в естественных условиях отдельных «мутативных» свойств, эпизодически выбрасываемых из недр организмов; — пусть фиктивными оказываются порой «астрономические» цифры размножаемости организмов, цифры, получаемые дедуктивно, без учета самой жизни (в частности — эпидемического фактора..), — оставшейся изменчивости, или амплитуды жизни, может быть достаточно — так скажут нам — чтобы в ее пределах выявиться и «Борьбе за Жизнь» и «Подбору» — этому двуликому и двуединому властителю и регулятору изменчивости организмов.
Таково воззрение сторонников «классического» Дарвинизма.
Обратимся же к критическому рассмотрению этого взгляда, без труда сводимого к проблеме «селективного» значения отдельных признаков и роли их в «Естественном Подборе».
В целях большей ясности, полезно снова обратиться к аналогии, лежащей в основании всей Дарвиновой системы мысли: аналогии между Искусственным Подбором, проводимым человеком, и Естественным Подбором, постулируемом в природе при естественных условиях.
Для обеспечения документальности цитат и ссылок, выбираем за исходный тезис нашего анадиза «Происхождение Видов» Дарвина, именно I-ую главу, касающуюся Искусственного Подбора, и IV-ую, в которой излагается Естественный Подбор.
И там, и здесь, находим два раздела, близкие по заголовкам.
Так, последний подотдел I-ой Главы несет такой подзаголовок:
«Обстоятельства, благоприятствующие человеку в применении подбора».
С этим заголовком явственно перекликается подзаголовок 5-ый в Главе IV-ой:
«Обстоятельства, благоприятствующие образованию новых форм посредством Естественного Подбора».
Оба заголовка явно повторяются подчеркивая параллельность содержания обеих глав.
Имея целью выявить еще рельефнее моменты сходства и различия последних, сформулируем возможно лаконичнее идейный остов каждой из обеих глав, сопоставляя элементы этого параллелизма.
А. Искусственный Подбор (Гл. I) /Основные предпосылки/ | Б. Естественный Подбор (Гл. IV) /Основные предпосылки/ |
---|---|
1.— «Значение изменчивости.» [a] /Стр. 30 / | 1.— «Значительная степень Изменчивости.» /Ст. 67/ |
2.— «Численность разводимых особей». /Стр. 30/ | 2.— «Значительное число особей » /Стр. 67/ |
3.— «Устранение свободного скрещивания» /Стр. 31/ | 3.— «Затруднение свободного скрещивания». /Стр. 68/ |
4.— «Высокая ценность животного или растения.. Обращение самого тщательного внимания на малейшие уклонения в их строении и качествах». /Стр. 31/ | --- --- --- --- |
[a] Ссылки на страницы взяты из «Собрания Сочинений Ч. Дарвина» в издании О.Н. Поповой, 1898, как наиболее распространенного издания, вопреки неряшливому переводу. |
Перед нами — характерное, симптоматическое упущение: при идентичности трех основных условий или предпосылок для «Подбора», именно наличия Изменчивости, Численности особей и Изоляции, — четвертое и самое решающее, актуальное условие какого ни на есть «Подбора», — факт оценки значимости отбираемого признака, под рубрикой второй («Б») — отсутствует.
И в самом деле. Сколько бы не вчитываться в разбираемую подглаву (5-ую Главы IV-ой) классического сочинения Дарвина — о «ценности», о «значимости» признаков, как материала для «Естественного Подбора» — автор книги не обмолвился ни словом!
С широтой и обстоятельностью, свойственной стилю Дарвина, последний заполняет содержание этой главы экскурсами и в Зоогеографию, и в Садоводческую практику, подробно разбирает относительные выгоды больших пространств и маленьких участков для процесса формования видов, т.е. обсуждает факторы и предпосылки, не встречаемые в практике Искусственного Подбора, или разведения животных, ничего не говоря об основном условии искомой аналогии и о важнейшем пункте проводимого сравнения — о селекционной значимости отбираемых структур и признаков в «борьбе за жизнь» при естественных условиях.
Эта решающая роль означенного пункта ясно сознавалась, правда, самим Дарвиным, суждения которого по данному вопросу здесь уместно привести в распространенном виде.
Говоря об «Обстоятельствах, благоприятствующих человеку в применении подбора», Дарвин, указав на первые два предварительных условия, Изменчивость и Численность разводимых особей, определенно заявляет:
— «Но, по всей вероятности, главным условием успеха должно считать высокую ценность животного, или растения, при чем будет обращено самое тщательное внимание на малейшие уклонения в их строении и качествах»
«Без подобного внимания ничего не получится.» /Ст. 31/
Тем поразительнее, что в главе, касающейся «Факторов, благоприятствующих Естественному Подбору» (в Главе IV-ой) этот тезис целиком обходится молчанием, потому ли что перенесение его в условия естественной борьбы за жизнь, представлялось Дарвину труизмом, или же, напротив, в сознавании неполноты искомой аналогии.
Посмотрим же, которое из этих допущений более оправдано и более согласно с фактами.
Начнем с необходимой оговорки.
Обходя молчанием проблему «ценности» животного, или растения в естественных условиях привольной жизни, Дарвин тем настойчивее возвращается в разных отделах своей книги к указанию на роль «малейших уклонений», как необходимейшего материала для «Естественного Подбора».
Из бесчисленных высказываний Дарвина по этому вопросу, приведем только немногие:
— «Изменения, как бы они ни были незначительны.. если только они полезны для особей данного вида... будут способствовать сохранению этих особей и унаследуются их ближайшими отпрысками..» /стр. 44/
— «..Особи, обладающие хотя бы самыми маловажными преимуществами перед остальными, будут иметь больше шансов на сохранение и размножение своего рода.» /стр. 54/
— «Принимая во внимание, что все обитатели борятся с тонко уравновешенными силами, ничтожные изменения в строении и привычках вида доставили бы ему преимущества над другими.»... /стр. 56/
На первый взгляд могло бы показаться, что цитатами такого рода полностью и позитивно разрешается и вся проблема аналогизации Искусственного и Естественного Подбора, а тем самым и вопрос о подлинной селекционной ценности отдельных признаков.
Нет ни малейшего сомнения, что так оно и рисовалось Дарвину, и это вопреки существенному затруднению, не скрывшемуся от великого ученого.
Мы разумеем полную абстрактность приведенных только что цитат, не подкрепленных ни одним реальным фактом, ни одним конкретным подтверждающим примером.
Недостаток этот, правда, не укрылся и от автора «Происхождения Видов», как то явствует из следующих высказываний Дарвина:
— «По всей вероятности ни в одном случае мы не могли бы с точностью определить, почему именно один вид оказался победителем над другим в великой жизненной борьбе.» /«Происхождение Видов». Стр. 52/
В той же главе, несколько ниже, мы находим парафразу той же мысли в еще более аподиктической, резиньятивной форме:
— «Полезно попытаться в воображении снабдить какой нибудь вид какими либо преимуществами перед другим видом. Но по всей вероятности ни в одном случае мы не съумели бы сделать этого.» /Стр. 53/
Перед нами любопытная антиномия, крайне характерная для книги Дарвина и всей его аргументации: категорическое утверждение общего тезиса и полное отсутствие его конкретного обоснования на частных фактах эмпирического наблюдения.
Возвращаясь к вышеприведенной формуле, отображающей важнейшее — по Дарвину — условие Искусственного Подбора, применяя эту формулу к Естественному, можно персонифицируя — по Дарвину — этот принцип, придать ему тождественное выражение:
Естественный Подбор — так скажем мы — для должного успеха, т.е. чтобы выявить себя в процессе изменения видов, должен обращать самое тщательное внимание на малейшие уклонения в строении и качестве животных.
Без подобного внимания ничего не получится.
Посмотрим же, насколько можно говорить о «тщательном» контроле минимальных уклонений у животных, обитающих в естественных условиях, насколько выполняется для них эта решающая предпосылка для Естественного Подбора?
Приступая к рекапитуляции и обобщению главнейшего фактического содержания и основных итогов настоящего исследования, полезно еще раз напомнить тот тройной аспект, в свете которого велась эта работа.
Опираясь на единственные в своем роде (вековые!) сборы по изменчивости тетеревиных птиц, мы попытались проработать этот уникальный материал с трех точек зрения, объединяемых единой темой: «Видовой проблемой».
Эти три аспекта:
Сопоставление Теории Подбора и учения о «Прямом влиянии Среды».
Уточнение сравнимости Искусственного и Естественного Подбора.
Критика понятия «селекционной значимости» индивидуальных изменений.
Вместе взятые три эти установки руководятся единой целью: обсудить проблему Вида в Зоологии с позиции учения о едино-целостной природе организмов, как неотделимых от условий ими обитаемой среды.
Начнем с простейшей формы индивидуальной нелокализованной изменчивости, как она присуща каждому живому существу, и, в частности, и Тетереву-Косачу.
Учитывая малую точность, а тем самым вразумительность промеров, даваемых с сухих, музейных экземпляров, мы опустим приведение соответствующих показателей и ограничимся лишь данными окраски и при том лишь в отношении Тетерек, пестрое, рябое оперение которых представляет больше данных для сравнения, чем однотонные наряды косачей.
Эта изменчивость окраски и рисунка оперения Тетерек, чисто индивидуальная, давно известна каждому охотнику: варьируют, как общий тон — от темно-глинистого и до светло-ржавого и охристого, так и сила, интенсивность темных крапин, серых и белесых пятен, разрисовка головы и шеи, сила, интенсивность металлического блеска поясницы и надхвостья.
К сожалению, добытые лишь в порядке «промысловом» а не «экспедиционном», а тем самым при отсутствии более точных дат о времени и месте нахождения отдельных экземпляров, материалы наши не дают возможности увязки тех, или иных окрасок и тонов с характером «микроландшафта», и не позволяют подтвердить более точную зависимость деталей оперения этих птиц от их экологического окружения, — особенностей почвы, световых или растительных условий.
И, однако, какова бы ни была эта зависимость, можно уверенно сказать, что эта связь гораздо более естественна, чем объяснение ее суровостью Естественного Подбора.
Как при камуфлетной размалевке бронетанков в дни войны, ее оправданность и эффективность всего менее зависит от подробностей узоров, так и польза от криптической окраски или разрисовки тела притаившейся тетерьки определится лишь общею созвучностью ее наряда с почвой, а не типом разрисовки, не деталями узора, или тона оперений.
Что это так, — в этом нетрудно убедиться, перейдя к анализу других, более резких индивидуальных уклонений, вами обозначенных, как «Цветовые Варьететы».
Невпример давно известным случаям асимметрическо- го изменения окраски (в частности асимметричных альбиносов..) цветовые варьететы проявляют в большей своей части замечательную симметрию и стабильность, близкие к тому, что свойственно и настоящим Видам, почему нередко смешивались с последними.
Занявшие так много места в описательном отделе нашей Монографии эти каскады самых неожиданных цветных варьаций всего лучше установлены для Тетерева-Косача (в количестве до тридцати!), но единично наблюдались, как мы видели, и у ближайших его родичей: у Глухаря и Рябчика.
Но занимавшее доселе большинство ученых и музейцев только с точки зрения поверхностного любования это богатство цветовых вариации оперения общеизвестных птиц на деле представляется особо благодарным для анализа и обсуждения ряда основных вопросов общей биологии.
Так, всего прежде, с точки зрения природы и происхождения подобных спорадических, редчайших, резких и стабильных уклонений.
Как расценивать их в свете эволюционного учения?
Считать ли их «генотипичными» и «бластогенными», или, напротив, порожденными условиями внешней, окружающей среды?
При явной невозможности прибегнуть к опытной проверке помощью гибридизации, решение вопроса представляет исключительные трудности.
Сопоставляя внешние и внутренние факторы, могущие влиять на генезис подобных варьететов, мы склонились к допущению двойственности самой их природы, обусловленной не только их наследственными данными, но и влиянием условий жизни, стимулирующих выявление последних.
К этому суждению нас приводили факты и доводы двоякого порядка.
В пользу «эндогенности» происхождения:
Близкое к варьететам и давно известное явление «Диморфных видов», случаев сосуществования в той же среде и в том же выводке особей, резко несходных по окраске, независимо от времен года, возраста и пола.
Спорадичность нахождения варьететов, полное отсутствие какой либо локализации. Тождественные варьететы попадаются в самых различных местностях, как и обратно, в том же ареале находимы птицы сходной аномальной масти.
Это явление «Множественной Вариации» (???), если использовать давно известный термин (???) находит себе параллель в изменчивости «Аналогичной» (???), сводимой к нахождению тождественных варьаций у отдельных представителей различных групп, порой не слишком близко родственных, разных родов, даже семейств.
Явление полового диморфизма и дихроматизма.
В пользу признания «Эксогенных» факторов:
Случаи «временных» варьететных изменений, возникающих, или, обратно, исчезающих в разную пору жизни той же особи.
наблюдения над неустойчивостью альбинизма птиц при содержании их в неволе, т.е. резко изменившихся условиях среды.
Аналогизация цветных варьаций оперения диких птиц с разнообразием мастей домашних кур с перенесением на первых объяснения происхождения вторых.
И в самом деле. Взятые, как таковые, прихотливые расцветки варьететов Тетерева-Косача ничем не выдают своей зависимости от «среды», встречаясь спорадически то там, то здесь среди бесчисленных нормальных по окраске особей.
Не то при проведении сравнения с аналогичными вариантами пера наших домашних кур, в узорах оперения которых сохранились отзвуки подобных же (предполагаемых!) варьаций дикого Банкивца.
Пусть для оперения последнего доселе неизвестны — говорили мы — вариации пера наших домашних кур, за редкостью музейных экземпляров этого их дикого родоначальника: факт тождественности варьететов оперения домашних кур и отдаленного их родича, именно Тетерева- Косача, оправдывает приписать по аналогии подобные же вариететные окраски и прямому дикому родоначальнику домашних кур.
Но констатировать (хотя бы лишь на базе аналогии) для дикого Банкивца основных расцветок оперения наших домашних кур — еще не значит объяснить причины появления последних, говоря точнее, выявления причудливых окрасок и рисунков типа оперения кур пород Гуданов, Виандотов, Гамбургских, или Бентамок.
Думать, что когда-то первобытный человек сознательно вылавливал редчайшие в природе спорадичные варианты среди диких родичей теперешних домашних кур — настолько же невероятно, как и мысль о методическом и постепенном выведении многомастности из небольших начальных колебаний в цвете и рисунке опахал отдельных перышек..
Все говорит за то, что возникали, говоря точнее, выявлялись эти цветовые вариететы кур в почти готовом виде, и как внезапно появляются они сейчас и тоже лишь в условиях неволи и одомашнения у самых разных представителей животных, от лохматых яков и до австралийских попугайчиков, обретших для себя вторую родину в вольерах- клетках Западной Европы и лишь в них развивших неожиданно многоцветистость оперения, неизвестную дотоле на их родине — Австралии.
Все эти факты и соображения вынуждают нас усматривать именно в факторах «Среды» — один из стимулов, содействующих появлению занимающих нас «вариететов».
Продолжая это благодарное сравнение изменчивости диких птиц и таковой домашних кур, можно наметить ряд полезных аналогий и сопоставлений.
Возвращаясь в частности к тому, что было сказано по поводу изменчивости оперения обыкновенных наших северных тетерек в той же местности, можно уверенно сказать, что эта их изменчивость нормального наряда несравненно большая, чем таковая в оперении декоративных кур той же породы того же «выставочного» гнезда.
Можно уверенно сказать, что ни одна куриная порода, будь она столь же неустойчива по оперению, как дикая, «нормальная» тетерька, не была бы принята на Выставку: настолько требования птице водной экспертизы выше, строже и неумолимее предполагаемого действия Естественного Подбора.
Но попробуем на фоне этой неустойчивости оперения тетерек мысленно вообразить себе процесс так называемого «внутривидового расхождения признаков», как он отстаивался Дарвиным.
Допустим — перед нами популяция интересующих нас птиц, именно наших северных тетерек.
Как бы ни варировали их наряды, но биологически, для глаза хищника, эти вариации взаимно разнятся неизмеримо менее, чем многие из «вариететов» маскировочного типа, каковы V. opaca, marmorata, nebulosa, fasciata, obscura..
Лишь естественно спросить: при столь неумолимом — правда, лишь воображаемом — так наз. «Внутривидовом Подборе» минимальных уклонений и приписывании им «витального» значения — как примирить с этой концепцией факт несравненно большего диапазона изменяемости вариететов нынешних Тетерек, превосходно выживающих при самых разных типах окрасок.
Можно с полною уверенностью утверждать, что если бы не роковые выстрелы (и всего реже в «приземлившихся» тетерек!), не фатальные ловушки и силки промышленника (для которых масть тетерек беспредметна!) — все указанные вариететы marmorata, nebulosa, fasciata, obscura.. превосходно выжили бы в «жизненной борьбе», ибо ничем не уступали совершенством маскировки оперению нормальных наших северных тетерек.
Проще и конкретнее: приписывать витально-объективное значение предполагаемым ничтожным цветовым вариациям окраски и рисунка оперения нормальных северных те- терек той же местности и на глазах у нас варьирующих несравненно более значительно и с одинаковым успехом в смысле выживания — возможно только, исходя из априорных установок.
Еще проще, схематично: из неселентивности, биологической нейтральности вариаций крупного диапазона —«А» — «Г» — «Д» теперешних тетерек типа «Вариететов», следует неизмеримо меньшая витальность изменений мелкого калибра типа «б» — «е» — «к» нормальных оперений.
Что же говорить о более значительных и резких варьететах типа lanceolata, lactea и albina, представленных в нашем Музее не одними только молодыми, но и старыми тетерьками, по крайней мере по второй зиме, т.е. успешно пережившими первую зиму, и, что более существенно второе лето, вопреки своей резко заметной и совсем незащитной окраске.
Вместе взятые все эти факты и ближайшие логические выводы совсем не вяжутся с идеей «Внутривидовой борьбы» и «внутривидовая селекцией» в том виде, как они отстаивались Дарвиным.
Все эти факты и соображения вынуждают нас усматривать именно в факторе «Среды» один из стимулов содействующих появлению так наз. «Варьететов».
─────── |
Но не менее благодарным оказался наш объект, наш Тетерев-Косач со стороны его локальных форм.
Не по обилию этих локальных рас, отчасти лишь с трудом разграничимых глазом орнитолога, но тем, что представляет редкую возможность увязать внешние признаки отдельных рас в характером среды, и не в абстрактном и суммарном а конкретном смысле и значения этого слова.
Стоит вспомнить, как на фоне общей защитной окраски, свойственной тетерькам, отражается господствующий тон ландшафта в сторону то посветления в открытой выжженой ковыльной или полынковой степи, то обратно — потемнения — в тайге.
Но, если в посветлении «степной» тетерьки невозможно отрицать участив Естественного Подбора, то тем более сомнительно его участие в развитии темных нарядов птиц нашего севера.
И то сказать: под сенью и на фоне сумрачной тайги — что значит — в смысле выживания в жизненной борьбе — наряд чуть потемнев, или чуть светлее?! Ведь живут же миллионы птиц того же вида и того же пола под различными широтами в лесах смоленских и сибирских, не имея интенсивно-темного наряда вологодских и архангельских тетерек... И не в праве ли мы думать и считать, что не «Борьба за Жизнь» и не «Внутривидовой Подбор» а факторы «Среды», будь то суровый климат Севера, или б.м. свойства почвы, или сумрак северной тайги незримо наложили руку на тона и краски оперения северных тетерек, не считаясь с «выгодой» и «пользой» всех нюансов этих траурных нарядов.
Перед нами — показательный пример влияния на организмы факторов «микроландшафтов» вопреки тому, что выделить, расшифровать его слагаемые мы пока не в состоянии.
В этом смысле может быть оправдано введение четверных названий для обозначения таких ультра-локальных форм, так наз. «Наций» (Natio), как приуроченных к определенным узким биотопам.
Лишняя и даже вредная для проведения по всей Системе, эта «квадринарная» номенклатура может быть вполне оправдана для специальных случаев, подобно приведенному, словесно акцентируя зависимость отдельных «микро-популяций» от локальных, эксогенных факторов.
Всего нагляднее доказывается такая роль среды на оперении степного косача (Lyrurus tetrix viridanus) этом замечательном примере, позволяющем связать зеленый блеск, размеры перевязи на крыле с особенностью почвы — черноземом.
Но свидетельствуя о прямом влиянии среды на цветность оперения, пример «степного» тетерева представляет интерес еще и потому, что помогает подойти к решению фундаментального вопроса об устойчивости признаков, возникших «эксогенным» образом.
Эту стабильность их мы попытались показать на «уссурийских» косачах (Lyrurus tetrix ussuriensis) с их ярко выраженным «черноземным» оперением, вопреки их нынешней «нечерноземной» родине, вторично занятой и не успевшей, а быть может, вообще бессильной уничтожить их былое «черноземное наследие».
В этом удерживании «степной» окраски и у уссурийских нестепных, «нечерноземных» косачей — мы склонны усмотреть прямое доказательство стабильности, устойчивости свойств, рожденных внешнею средой и доказательств во переведения «морфологизмов» в положение «морфогенезов».
Но, поскольку этот факт наличия степной окраски у нечерноземных уссурийских косачей возможно объяснить только указанным путем и всего менее Естественным Подбором — мы готовы расценить этот пример, как аргумент принципиальной важности для обсуждения видовой проблемы.
─────── |
Обращаясь к рассмотрению последней, т.е. к обсуждению признаков, или особенностей видового ранга, мы отметили наличие общеизвестных трех моментов:
Отсутствие переходов между видами, их внешняя и структурная обособленность.
Отсутствие локального обособления: нередкое совместное обитание разных (близких) видов в той же местности и той же стации.
Стерильность, или пониженная плодливость видовых гибридов.
Будучи взаимно обусловлены эти три главных атрибута видов, отличающие их подвидов или локальных рас, и составляют, как известно, сущность видовой проблемы, разрешение которой мыслилось доселе в двух аспектах: либо в свете «внутривидовой» борьбы и соответствующего Подбора, либо в направлении учения о прямом влиянии Среды.
Начнем с последнего.
Уместно вспомнить, всего прежде, о столь хорошо известной роли климата в явлении сезонного дихроматизма, школьном факте, что не снегопад а наступление холодов, хотя бы при бесснежной почве, вызывает побеление наряда Белых Куропаток и созвучность оперения их с почвой.
Вспомним, как отсутствие гнездопригодной площади задерживает гнездование и подобно обращенной к свету фотопленке вызывает потемнение брюшка тетерьки...
Несколько труднее увязать с влиянием среды бесплодие (полное или частичное) межвидовых гибридов, если бы не столь известная со времен Дарвина особенная сенситивность половой системы и заведомая невозможность объяснения этой стерильности Теорией Подбора.
Перед нами три момента, внутренне объединенные и несомненно подлежащие разгадке в той же плоскости и сходным образом:
Малая связанность локальная, внешняя обособленность, бесплодие межвидовых гибридов.
А теперь попробуйте понять эти три факта, или состояния без участия прямого действия среды, а лишь при помощи подбора!
В свете этого последнего, любое из указанных трех свойств полезно, адаптивно и не только в состоянии сло- жившемся, но и на каждой стадии, или ступени приближения к нему.
Но рассуждающие так, исходят не из опыта, а лишь проникнутые убеждением, будто достаточно вообразить и проследить логически какой либо процесс, чтобы признать его наличие в самой природе..
И действительно, попробуем вообразить — на деле невообразимое — что в недрах некоем определенной популяции в одной и той же местности и в силу неизвестных нам причин, вариации сказались в трех различных направлениях, начального бесплодия, начального отказа от родного биотопа и начальных уклонений в облике, что все эти черты были захвачены подбором одновременно и строго индивидуально — и надуманность этой концепции нам станет очевидной.
Мы не говорим уже об основной, общеизвестной трудности, таящейся в учении о внутривидовом Подбое и сводящейся к дилемме: либо допустить, что первые начальные шаги изменчивости незначительны и в этом случае они не могут быть захвачены Подбором; либо, что эти вариации существенны, являясь ощутимым качественным сдвигом, но тогда мы подлежащее разгадке ставим в положение «объясняющего фактора» — типичное Petitio principii.
Насколько вразумительнее обращение к учению о прямом влиянии среды, как исходящему из эмпирического наблюдения и допущения «качественных сдвигов» в результате длительного, однородного воздействия среды, ее аккумулирующей роли.
Выдвигая роль среды, как фактора и стимула изменчивости организмов, неизбежно встретиться с упреком в телеологизме, именно в тенденции усматривать в «среде» источник порождения приспособлений, адаптивных признаков и свойств живого организма в направлении мюнхенской былой когда-то «Школы Психо-Ламаркистов».
Но упрек этот уместен лишь в устах ортодоксальных дарвинистов, или говоря точнее, «вейсманнистов» с догматической их верой в адаптивность всех без исключения видовых отличий.
А поскольку эта догма оказалась фикцией и подавляющее большинство всех видовых отличий или признаков биологически нейтрально, эта индифферентность превосходно согласуется с учением о прямом воздействии среды без риска заслужить упреки в «психоламаркизме», т.е. с безответственным навязыванием природе целеустремительных начал.
Это не значит, что под непосредственным влиянием среды не возникают свойства адаптивного характера.
За это говорит роль холода, как вероятного источника депигментации окраски белых куропаток, опушение лап и разростание роговых ножных бахромок у тетеревов.
Также едва ли можно отрицать влияние жгучих солнечных лучей на выцветание покровов у степных животных, в частности, степной тетерьки, ее блеклого пера, созвучно тусклой почве степи и седому ковылю..
И там, и здесь, однако, и в полярных зонах, и под солнцем юга элементы адаптации являются, как нечто при- входящее, сопутствующее процессам физиологическим, лишенным всяких целенаправляющих тенденций, или установок.
Но не отрицая, что и под прямым влиянием жизненных условий могут развиваться свойства адаптивного характера, должно признать, что подавляющее большинство отличий внутривидового ранга лишено приспособительного элемента и биологически нейтрально.
Это жесткое, принципиальное разграничение признаков заведомо неадаптивных и приспособительных (или могущих оказаться ими при дальнейшем изучении..) представляется решающим не только для анализа локальных рас, но и для понимания проблемы «Вида».
А поскольку самое понятие «полезности» и «адаптивности» особенностей организмов были внесены в науку о живой природе Дарвиновой аналогией с домашними культурами животных и растений — нам пришлось подвергнуть коренному пересмотру эту гениальную, решающую аналогию.
─────── |
Исходной точкой нашего анализа и корректива было констатирование полного смешения Дарвиным двух категорий признаков, полезных организму и нейтральных, и не только для животных обитающих на воле, но и в отношении одомашненных их представителей.
Это смешение явилось роковым не столько в отношении этих домашних форм, сколько по тем последствиям, к которым привело оно при переходе от Искусственного Подбора к таковому под открытым небом.
Мы старались показать, что основная недоговоренность Дарвина коснулась недостаточного различения им двух разных установок и задач при проведении Искусственного Подбора:
Культивирования пород, полезных объективно, т.е. обнимающих черты и свойства, связанные с повышением хозяйственных, экономических сторон использования пород, их подлинно полезных качеств и достоинств, будь то яйценоскость и молочность, выносливость, злобность, быстроногость, сила и мясные свойства, будь то преданность, привязанность, понятливость и чуткость, вообще достоинства повадок, или нрава.
Все эти черты и качества мы обозначили, как «Продуктивные» а совокупность методов их усиления и закрепления мы предложили наименовать «Подбором Продуктивным».
Но совсем иными представляются черты и свойства тех же одомашненных животных, раз ведение которых издавна проводится под знаком развлечения, каприза, прихоти, забавы, спорта, ритуала, изуверства, блажи, самодурства и лишь очень косвенно по линии полезности с рассчетом на подобные же вкусы покупателей-спортсменов и любителей.
Ни о какой полезности (для самого животного и человека) лишних пальцев «пятипалых» кур, трехметровых «хвостов» японских петухов, скрывающих глаза султанов падуанских кур или рассученности перьев кур-шелковок — говорить, конечно, не приходится.
Все эти признаки или породы можно обозначить, как «спортивные» а совокупность методов их закрепления как «Подбор Спортивный».
Мы старались показать, что в свете этого деления искусственного подбора на «Спортивный» и на «Продуктивный» аналогия его с Естественным нуждается в ограничении.
И в самом деле. Проводима эта аналогия лишь в отношении продуктивного его раздела, как сводимого к подбору, или культивации особенностей, или качеств, объективно-адаптивных, каковым в природе, у животных диких, будут соответствовать такие свойства, как общая крепость, конституция, неприхотливость к климату и корму, чуткость, сила, быстрота полета, бега, плаванья, нырянья, проворство ориентирования, яйценоскость кур, драчливость петухов...
Все эти свойства жизненно-полезные в природном состоянии, могущие определить исход в борьбе за жизнь, и, как таковые, хорошо сравнимые с аналогичными чертами или качествами одомашненных пород.
Здесь, в применении к этим признакам, аналогизация Искусственного и Естественного Подбора находит свое полное классическое применение.
Не то при обращении к «Спортивному» подбору, для которого в условиях природных, для животных, обитающих на воле, не легко найти конкретные примеры.
Нет ничего легче, как словесно заявить и здесь об аналогии, но именно абстрактность этих деклараций укрывает и маскирует ее несовершенство.
Сказанное поясним примерами.
Известно, что по линии не только подлинно-декоративных кур, но даже в отношении хозяйственных, или полухозяйственных пород, как Кохинхины, Плимут- роки, или Виандоты, куроводы различают «направления», американские и европейские, сводимые к деталям разрисовки оперения и пышности пера, безотносительно к экономическим достоинствам этих пород, или, вернее, подпород.
Но тщетно было бы искать в естественных условиях подобного же «регулятора», столь же сурового и педантичного в деле выискивания тончайших и минуциознейших деталей разрисовки и нюансов тона оперения, как то диктуется стандартами и «пунктами» на выставочных экспертизах.
Вспомним, что для птицеводов-практиков руководящий принцип Дарвинизма, именно принцип так называемого «Расхождения Признаков» вполне реален, вынуждая европейских куроводов поощрять более грубый тип рисунка кур породы «Плимут-рок», американских — более утонченный узор: те и другие птицеводы будут методически уничтожать всех птиц с рисунком промежуточным и переходным.
А теперь припомним все изложенное выше об изменчивости оперения тетерек, столь значительной, что, повторяем, по суждению современной куроводной выставочной экспертизы это оперение, ее окраска и узор даже у птиц из тех же мест, того же ареала, были бы объявлены, как недостаточно устойчивыми, чтобы почитаться, как особая порода, и объявлены «Вне Конкурса!»
Отсюда вывод: эффективное сближение итогов и методики Искусственного подбора и Естественного проводимо лишь по линии реально-объективно-адаптивных признаков активно-функционального порядка, реже — в области пассивных адаптаций, всего чаще — родового, вообще надвидового ранга.
И, напротив, неоправданно это сближение по линии признаков и свойств и тех приемов, установок и задач, которые объединяются под именем «спортивных» признаков. И неоправданно это сближение потому, что в птицеводной практика, под крышей голубятни и курятника, и — что важнее — черепной коробкой птицевода и особенно «любителя», живут и властвуют мотивы, стимулы, настолько тонкие и изощренные, что под открытым небом этим установкам нет подобия: страсть, спорт безотносительно к полезности, а лишь в угоду куроводческой эстетике, капризам, моде, блажи, или самодурству.
Это различение двух категорий признаков и установок при Искусственном Подборе, продуктивных и спортивных черт, не должно смешивать с разграничением самих пород. И в самом деле. Если в отношении пород декоративных в строгом смысле слова два эти понятия обычно совпадают (многие породы кур и почти все породы голубей являются «декоративными» на 100%) то нередко признаки обеих категорий совмещаются и даже там, где самые породы создавались для утилитарных целей — элементы спорта все же соучаствовали в ней. Достаточно напомнить об одной из наиболее «хозяйственных» пород куриных, именно «Леггорнах» и «Минорках»: увидать у петухов этих пород «отвислый» гребень столь же нетерпимо (по суждению любого куровода), как у курицы — «стоячий», не смотря на то, что темперамент первого и яйценоскость у второй от формы или положения гребня нисколько не зависят.
Таковы мотивы, заставляющие отказаться от попыток объяснить громаднейшее большинство подвидовых и видовых отличий помощью Естественного Подбора «внутривидового» ранга и склониться в пользу выдвигания учения о прямом влиянии среды и жизненных условий.
Это наше основное заключение мы старались пояснить на замечательных примерах наших двух различных косачей, обыкновенного и мелкого кавказского, на наших глухарях, обыкновенного и «каменного», или «длиннохвостого».
Так, обращаясь к косачам, мы видели, что главные отличия обоих видов, будь то разницу в размерах и окраске нижних кроющих хвоста, наличия, или отсутствия белой перевязи на крыле или особого субадультного наряда, можно объяснить и без Теории Подбора при наличии гораздо более простых конкретных объяснениях, будь то «спонтанных» сдвигов, или непосредственных воздействий окружающей среды.
Еще более запутанном и безнадежной для Теории Подбора оказалась наша пара Глухарей, обыкновенного и каменного.
Издавна считаемые приуроченными к разным стациям на большей части их распространения, здесь к лиственнице, там — к сосне, они естественно приводят к мысли о взаимной связи разных видов этих птиц с различиями биотопов.
Но и признавая эту связь, мы тем решительнее затрудняемся понять и объяснить ее Естественным Подбором, видя, как на смежной зоне общего распространения обоих видов, на огромном протяжении от Западной Забайкалья к северу и к югу, уроженец лиственницы, «Каменный Глухарь» частью вернулся к стациям сосны и кедра, сохраняя облик, порожденный «лиственничным» биотопом.
И действительно, только естественно спросить: Как примирить с теорией Ест. Подбора, обрекающей на «вымирание» особей, державшихся обеих стаций, лиственницы и сосны, как примирить с этой суровой предпосылкой то, что и теперь два этих вида наблюдаются совместно в смешанных лесах, а «каменный» глухарь местами явственно предпочитает именно сосну и кедр.
Примирить эту «инверсию» повадок невозможно, не вскрывая произвольность и фиктивность всей аргументации и невозможно потому, что в свете «внутривидовой» борьбы каждому признаку каждого вида придают витально-важное селекционное значение.
Не то при обращении к учению о прямом влиянии Среды.
В ее аспекте весь процесс формирования вида нам представился бы в следующем виде.
Неизвестная нам прадковая популяция — быть может типа, близкого к теперешнему Глухарю «Камчатскому» (Tetrao urogalloides kamtschatious), отчасти совмещающему признаки теперешних двух видов глухаря, подпала разными своими партиями, или частями (не отдельными, однако, особями, как то требует теория внутривидового Подбора!) под различные условия существования, тем ли что отдельные такие части эмигрировали, будучи теснимы родичами, на соседние стационарно несколько отличные участки, то ли потому, что основной, исходный ареал родительского вида стал частично изменяться по своей природе, надвиганием сосны на лиственницу, или обратно.
Так, или иначе, общая когда то популяция разбилась на две части, часть, все более отодвигавшуюся к одному из биотопов, часть — оставшуюся верной прежнему, исходному.
В итоге, первая, под непосредственным влиянием новой окружающей среды могла все больше измениться в направлении одном, в то время, как другая подвергаясь возраставшему влиянию прежней стации, усиливала признаки по линии другого вида.
Основным отличием такой аргументации от предидущей (именно Теории Подбора) есть отсутствие не только «внутривидовой борьбы», но и отказ от обсуждения каждого признака, готового, или лишь возникающего, с точки зрения его «витальной» ценности, манеры подходить везде и всюду обязательно с утилитарной точки зрения, глазами Бонтама и Мальтуса.
Словами Энгельса: такой процесс видообразования вполне вообразим «без всякого мальтузианства».
В этом — главное, существенное преимущество Теории Среды перед Теорией Естественного Подбора, как процесса «внутривидовой» борьбы и конкурренции.
Это не значит, что виды в природе целиком изъяты из «Борьбы за Жизнь» и контроля вытекающего из него Подбора.
Но подвержены ему только заведомо полезные черты и свойства, только бесспорно адаптивные черты и признаки, как крепость костной, или мышечной системы, густота и плотность оперения, острота органов чувств и, следствием отсюда, зоркость и настороженность, быстрота полета, невзыскательность по отношению к климату и корму, сила и драчливость петухов, криптическое оперение самок.
Но как раз эти черты и свойства всего менее решающи и специфичны в практике фауниста-систематика в его работе по определению видовой самостоятельности тех, или иных природных популяций, а решают признаки, ничем не выражающие своей пользы обладателю, как способы загиба рулевых двух видов косачей, окраска клюва и расположение пестрин, оттенок блеска оперения двух видов Глухарей.
Давно известно, правда, что сомнительная польза некоторых видовых отличим (правда, не в конкретном их перечислении, а в общем, отвлеченном смысле..) признавалась самим Дарвиным, как и попытка его снизить и ослабить эту трудность ссылками на так наз. «Соотносительную Изменчивость», в силу которой свойства бесполезные, как таковые, связаны, координированы с признаками адаптивными.
Однако, признавая эту связь для ряда случаев, там, где «сцепление» взаимно признаки топографически и функционально обусловлены, мы думаем, что несравненно чаще ссылки на означенный принцип являются лишь ширмой, прикрывающей подмену, замещение одних нам неизвестных величин — другими, еще менее известными.
Нам остается еще раз напомнить об одном принципиальном затруднении, правда, тесно связанном с уже рассмотренным: мы разумеем тот неоспоримый и общеизвестный факт, что невпример локальным расам, разные Виды нередко населяют те же ареалы, а порой и те же стадии и биотопы.
Но естественно спросить: Как объяснить тот факт, что зародясь, сложившись при определенных жизненных условиях, виды затем меняют их на новые, но сохраняют признаки и свойства, порожденные другой средой, иными прежними условиями жизни?
Как понять такое постоянство вида, не зависимость его от окружающей среды?
Не трудно видеть, что вопрос этот перекликается с аналогичным в применении к одомашненным породам.
Хорошо известно, что громаднейшее большинство мастей декоративных кур весьма стабильно, сохраняясь независимо от места содержания и разведения.
На этой замечательной стабильности основана ведущаяся с давних пор сельско- хозяйственная практика импорта и экспорта выведенных вновь пород безотносительно к району обитания заводчика или заказчика.
Так, импортирование «Род-Айландов» или «Виандотов» из Америки в Европу и обратно европейских «Орпингтонов» или «Доркингов» в Америку не отразилось на стандартности их оперения, а если и сказалось, то в итоге разных вкусов и наклонностей самих заводчиков, а не различий в климате и почве.
Равным образом, самые разные породы, что издавна импортировались в Россию из различных стран, ни мало не теряли в своих признаках и, в частности, расцветка оперения вопреки громадной разнице в условиях не только климата, но и кормления.
Более того. Кому же неизвестно, что десятки самых разномастных и различных по повадкам, темпераменту и оперению пород домашних кур (не говоря уже о беспородных!) у себя на родине (т.е. в местах их выведения), как и в местах их водворения, — всегда и всюду содержались и содержатся при одинаковых условиях, часто на том же птичнике, при том же климате, на том же корме.
Вместе взятое свидетельствует о большой стабильности окрасок и рисунков оперения домашних кур, способных противостоять сильнейшим колебаниям среды, или, обратно, при большом разнообразии пород столь же упорно противостоять тождественным условиям среды.
Этой стабильности мастей пород домашних кур как нельзя лучше отвечает сходное же постоянство варьететов Тетерева-Косача, дающего то там, то здесь, среди миллионов птиц нормальных по перу, редчайшие но строго постоянные, тождественные уклонения.
А учитывая полную аналогичность их, этих реальных уклонений с постулируемыми для дикого банкивца, нам приходится признать еще гораздо более значительный диапазон различий обитаемых условий — от туманов Англии до знойных джунглей Индии или снегов Сибири.
Или, возвращаясь к нашим специальным двум примерам: уссурийским косачам и длиннохвостым глухарям, сме- нившим (первые реально а вторые лишь предположительно!) свою былую родину, но сохранившим оперения, ею порожденные, естественно спросить: чем объяснить, что порождение среды, признаки Вида в свете разбираемой Теории, то исключительно податливы под действие среды, то замечательно устойчивы?
Как примирить эти два свойства?
Всего легче, апеллируя к моменту времени, сказав, что стойкость вида — только кажущаяся, что при дальнейшем длительном влиянии новых для него условий жизни не замедлит выступить и новая изменчивость.
Едва ли нужно говорить, что реплики такого рода мало убедительны, что рассуждать таким путем значит заранее огородить себя от подлинного объяснения, давая «вексель в бесконечность».
Но отсюда вывод: либо ограничиться дешовой временной отпиской, либо применить и здесь учение об акуммулирующей роли факторов Среды, могущих, при достаточной их интенсивности и длительности, закрепиться в такой мере, чтобы удержаться при любых условиях до нового «скачка» и сдвига, нового «прорыва постепенности».
Эмансипация возникшего вновь вида от локальных факторов, его на деле породивших — так, примерно, можно сформулировать центральную, решающую, узловую трудность видовой проблемы.
И учитывая явное бессилие решить ее при свете Дарвинового принципа Подбора, приходится признать, что разрешение ее возможно лишь на базе взглядов Энгельса на значение эмиграций и среды в процессе видоформования.
В свете этой установки разрешение видовой проблемы сводится и признанию локального возникновения видовых отличий через усиление подвидовых и со включением качественных сдвигов, под контролем или регуляцией Естественным Подбором.
И однако, объясняются этим последним только адаптивнее, приспособительные свойства типа вышеперечисленных и всего менее «видовые признаки» и всего менее на базе «внутривидовой борьбы».
Не считая нужным возвращаться к критике этой «классической иллюзии», напомним, что ее внесением в биологию внесен был дуализм в понимание генезиса Видов и Под-видов, именно поскольку первые слагаются по мнению Дарвина в итоге «внутривидовой борьбы» и лишь вторые — под прямым влиянием «среды».
Не то в свете воззрений Энгельса и примыкающих к нему советских дарвинистов, в представлении которых и Виды, и Расы возникают сходным образом под действием среды с тою лишь разницей, что возникание новых рас сопровождается наличием переходных форм на смежной полосе распространения, а в процессе генезиса Вида соучаствует момент спонтанных, качественных сдвигов, обусловленных более длительным воздействием все том же окружающей среды, условий жизни.
Более того. Той же среде приходится приписывать все те неуловимые черты и признаки, которые обозначаются столь хорошо знакомым каждому фаунисту словом «Хабитус», тот любопытный факт, что обитатели гористых мест, или по меньшей мере каменистых россыпей Кавказский Тетерев, тундровая белая куропатка, каменный глухарь — при всем своем несходстве обладают чем то общим; что то непередаваемое словом общее объединяет их и контрастирует от обликов обыкновенных глухарей, тетеревов и белых куропаток. И там, и здесь прямое действие среды сумело наложить свою невидимую руку и оставить сходный общий отпечаток сходных биотопов в отношение каждой тройки.
Не случайно первая триада, обнимающая аборигенов гор и камня, более миниатюрна, не случайно обитающие в Юго-Зап. Сибири по березовым колкам и вместе с тетеревом местные Белые Куропатки приближаются к нему своими крупными размерами.
Все вместе взятое приводит нас к признанию творческой реальной роли внешних жизненных условий и среды, не только для происхождения локальных, викарирующих форм, но и в процессе видоформования.
И, однако, как повторно уже было сказано, без качественных сдвигов, переход от расы к виду, как локально автономному самостоятельному коллективу — не вообразим, каким бы именем не называть этого сдвига, будь то обобщенное понятие «скачка», или классическое Ленинское представление о «Прорыве Постепенности».
Дело не в слове, а в обозначаемом им процессе, состоящем в том, что, как в структурной химии (если использовать это банальное сравнение..) тончайшие перемещения частиц рождают неизвестные дотоле качества, и как при том, или ином распределении ледяных кристаллов образуются различные узоры зимнего окна, — так и тончайшие, незримые, неуловимые процессы в недрах организмов вызывают качественно- новые структуры, краски и узоры, качественно отличные от состояния исходного, их породившего.
─────── |
Нам предстоит коснуться еще двух вопросов, недостаточно затронутых в предшествующем изложении.
Мы разумеем всего прежде связь структурных, или цветовых отличий и процессов физиологических, зависимость внешнего облика от гормональной деятельности желез внутренней секреции, от факторов физиологии в прямом ближайшем понимании ее.
Едва ли нужно говорить, насколько важной, чтобы не сказать решающей для многих основных вопросов эволюционного учения является вся эта область знаний, на глазах у нас достигшая столь бурного расцвета именно в трудах советских физиологов на базе замечательных работ и в осенении имени великого учителя их — И.П. Павлова.
Можно уверенно сказать, что все главнейшие разделы, формы и рода изменчивости, нами перебранные, так, или иначе в конечном счете упираются в физиологию.
Не говоря уже о замечательном явлении петухоперости и куроперости, сводимых целиком к причинам гормонального порядка, — школьной истиной является тот факт, что ряд нормально протекающих форм линьки, будь то возрастные изменения или сезонные, так в частности столь замечательное появление рябого оперения на голове и шее летних косачей, определяется все теми же гормонами. Но даже более того, факт появления в гинандроморфных оперениях отдельных черт нормально свойственных совсем другим родам и видам, позволяет думать, что и видовые признаки покоятся в широкой степени на гормональной подоснове
И, однако, как ни очевидна эта роль гормонов, как тончайших регуляторов изменчивости организмов, но в вопросах и науках исторических, к которым частью должно отнести и Биологию в разделе эволюционного учения, обнимающем проблемы филетические, — физиолог вынужден искать содействия экологов, географов или геологов, более призванных судить об исторических процессах, о вопросах исторического становления.
Вот почему, всецело признавая колоссальное значение Физиологии в разгадках современных состояний организмов, в наблюдаемых сейчас процессах изменяемости их, полезно все же разграничивать два рода аргументов, вопреки их органической взаимной связи:
Доводы ближайшие морфолого-экологического свойства, более доступные конкретному анализу, и
Физиологические, более глубокие, но менее доступные анализу в аспекте исторического становления.
─────── |
Обращаясь ко второму пункту, в опущении которого нас могут упрекнуть, а именно, недоучитывания исконного Ламарковского объяснения приспособлений у животных, — фактора «упражнения» и «неупражнения», т.е. активно воли и обратно, инактивности, то можно ограничиться лишь следующей элементарной репликой.
В отличие от «пассивных адаптаций», объяснимых главным образом Естественным Подбором, и отчасти непосредственным влиянием среды, — Активные Приспособления являются проблемой несравненно более запутанной, поскольку именно для них значение подбора трудно отделить бывает от участия и роли «упражнения органов».
Однако, не располагая данными, достаточно конкретными, при том касающимися животных, обитающих на воле и в естественных условиях, мы вынуждены воздержаться от цитирования позитивных фактов в пользу этой наиболее исконной творческой концепции Ламарка.
Тем элементарнее и убедительнее доводы и аргументы негативного порядка, через критику селекционизма.
Не входя в детали, здесь достаточно напомнить лишь одну принципиальную и роковую трудность для Теории Подбора в применении ее к таким классическим примерам Ламаркизма, как гротесковые шеи и конечности многих копытных (из числа не столь затасканных примеров, как жираффы, назовем шаржированные шеи антилопы Геранука, а из птиц «Ходулочника»).
Думать, что все эти органические шаржы и гротески появились в результате «выживания в борьбе за жизнь» только самых длинношейных, или голенастых, — значит обрекать на гибель всех невзрослых особей того же вида, в силу юности своей еще не обладающих достаточной, длиной нога и шеи.
Говоря общее: Здесь, как и во множестве других примеров, индивидуальные различия теряют свои выгоды, или невыгоды на фоне возрастных отличий разных особей единой популяции того же биотопа.
Но отсюда — неизбежность обращения к Ламарку и его учению о роли упражнении органов, как вспомогательных источниках наследственных изменений, как подсобных двигателей эволюции.
Вот почему реально разграничить роль Естественного Подбора от последствий упражнения органов — задача, несравненно более запутанная, чем отмеченная в свое время Дарвиным большая трудность отграничить действие подбора от прямого действия Среды.
И все же, каковы бы ни были участие и роль активной воли каждого животного в сравнении с его пассивным подчинением Подбору, — главным стимулом для качественных изменений их должно признать Среду во всей бездонной глубине и многогранности воздействия на организмы, и способности живых существ воспринимать ее под знаком исторических морфогенезов ввиде новых качественных изменений, стойких и наследственных, единовременно охватывающих три главных атрибута Вида: внешнюю, локальную и половую обособленность.
Заканчивая настоящую главу а вместе с ней нашу работу, можно без труда предвидеть основной упрек по ее адресу: несоответствие обширности фактического материала и элементарности и рыхлости построенных на нем конечных выводов, отчасти только подтверждающих общеизвестное, особенно в растеньеводстве.
Напомним в оправдание, что при изучении столь сложных и запутанных проблем, как историческое прошлое живых существ, особенно животных в их природном, диком состоянии, прямое наблюдение нас покидает и мы вынуждены обратиться к языку сравнений, образов и аналогий, — освященному не только самим Дарвиным, но и методиками точных дисциплин.
Мы отвечаем: Пусть суждения советского зоолога о «видовой проблеме» временно покоятся на аналогии, но ведь на аналогии покоятся и доводы «классического Дарвинизма».
И, однако: Есть в науке аналогии и «аналогии».
Дело одно — ссылаться на фиктивный догмат «внутривидовой борьбы» и «внутривидовой селекции», основанный на аналогии с антинаучными измышлениями Мальтуса, с апофеозом конкурренции, борьбы, мнимо-извечными в людском быту насилием и гнетом, — и другое дело — опираться на научные эксперименты массового типа, на фактические достижения, возможные только в условиях Советской жизни, ее строя и культуры.
Монографическое изучение наших Тетеревиных птиц, как благодарнейший объект в попытке разрешения Видовой проблемы, по обширности распространения, резкой выраженности полового диморфизма и по массовости добывания, обеспечивающей количественные показатели исследуемого материала. Значение последних для познания изменчивости внутривидового ранга.
Необходимость четкой дифференцировки разных типов нелокальной Внутривидовой изменчивости, в частности понятий «Морфы», «Аберрации» и «Цветового Вариетета », неразграничение которых крайне затрудняет выяснение их ценности для разрешения видовой проблемы. Объединяясь рядом общих черт, спонтанностью и спорадичностью их появления в пространстве и во времени, означенные типы внутривидовой изменчивости отличаются по степени устойчивости, а тем самым по значению их в процессе видоформирования.
Возможность различения у Тетерева-Косача до десяти различных вариететов для самцов и вдвое большее количество для самок. При значительной стабильности, часть этих вариететов вероятно лишь вторичного происхождения, являясь результатом скрещивания исходных вариететов с особями нормальной масти, реже, — если это только вообще возможно ввиду колоссальной редкости подобных вариететов, — помесями последних. По отчетливости и стабильности окраски и рисунка, многие их этих вариететов приближаются к отличиям и свойствами настоящих видов.
Этому явлению «Множественной Вариации» возможно противопоставить, и при том особенно наглядно именно среди тетеревиных птиц, — не менее известное явление «Тождественной» (или «Аналогичной», «Параллельной») вариации, охватывающей не только близких родичей тетеревов, как Глухарей, Рябчиков и Белых Куропаток, но и представителей фазановых, и, в частности, домашних кур.
Возможность выведения главнейших типов оперения домашних кур из вариететов Тетерева-Косача. Значение таких аналогизаций вопреки отсутствию прямого и ближайшего родства семейств Тетеревиных и Фазановых.
Перенесение выводов на дикого родоначальника домашних кур, — Банкивского петуха.
Двойственность природы и происхождения вариететов.
Фактам, говорящим в пользу «эндогенных» факторов (встречаемость одних и тех же вариететов в местностях, весьма различных, связб с явлением «видового диморфизма»), можно противопоставить доводы обратные, именно в пользу зависимости вариететов от среды, используя аналогичность их с окраской и рисунком оперения домашних кур.
Гадательность и умозрительность обычных взглядов на происхождение мастей домашних кур (и вообще разнообразие окраски одомашненных животных) ссылкой на предполагаемую адэкватную изменчивость их диких прародителей. Необоснованность приписывания последним — в диком состоянии — изменчивости в размере, обеспечившем «отбор» ма- стей, окрасок и рисунков в направлении теперешних пород. Лабильность масти одомашненных животных и стабильность таковой их диких предков или современных диких родичей.
Невероятность допущения происхождения разнообразия мастей, присущих нашим одомашненным животным, в частности декоративным курам в результате нарочитого выискивания первобытным человеком спорадичных и редчайших вариететов среди диких, обитающих на воле родичей.
Бо́льшая вероятность возникания многомастности домашних рас животных в результате самого одомашнения, как следствие прямого действия среды, глубокого и резкого изменения условий жизни. Подтверждение этого суждения на ряде исторических примеров.
Оправданность, в порядке аналогии, подобного же выдвигания среды и жизненных условий и для генезиса цветовых вариаций оперения у диких родичей домашних кур и, помощью обратной аналогии, для диких вариететов у тетеревиных птиц.
Значение множественности мастей (или точнее: форм реакций на влияние среды) у диких представителей куриных птиц, в частности, тетеревов для уяснения вопроса о природе и происхождении Видовых отличий.
Свидетельствуя о значительном диапазоне цветовых возможностей, присущих кажущемуся постоянному, мнимо стабильному внешнему облику животного, явление множественной вариации устраняет ряд сомнений или затруднений следующего порядка:
По вопросу о «защитной», покровительственной окраске оперения, показывая, что помимо столь обычного, «нормального», «рябого» оперения тетерек, им присущи множество других нарядов (или форм реакций пигментации), не уступающих по эффективности, в смысле действительности маскировки.
В отношении инадаптивности обычного наряда косачей, показывая, что помимо им присущего нормально черного пера, им свойственна потенциально целая серия нарядов, часть которых несравненно больше отвечает требованиям маскировки.
Столь различные в своих типичных формах симметричные уклонения окраски и рисунка типа вариететов и асимметричные по типу аберраций нередко связываются за счет примеров совмещения обоих типов на одном и том же оперении. Двоякая природа этой связи симметрии и асимметрии:
─────── |
Внедрение возрастного элемента, при встречающейся иногда замене молодого уклоняющегося пера на взрослое нормальное, или обратно, ювенильного нормального на взрослое аберративное.
Сочетание уклонений пигментации различных типов на одной и той же птицы: вариететов, аберрации и морфы.
Общеизвестная зависимость локальных рас от обитаемой среды и трудность эмпирической, конкрет- ной расшифровки подлинной природы этой связи для биологически нейтральных признаков окраски и рисунка в каждом частном случае (в отличие от явно-адаптивных свойств, как посветление окраски обитателей пустыни или степи, без труда сводимых к действию среды при соучастии естественного подбора..)
Оперение «Степного Тетерева», как особо благодарного объекта для увязки внешних признаков окраски с точно установленным ингредиентом жизненных условий — приуроченности к чернозему.
Как замечательный пример установления зависимости комплекса инадаптивных признаков определенной расы от конкретных свойств или особенностей обитаемой среды, связь оперения степного тетерева с черноземом позволяет сходным образом сводить к «прямому действию среды» аналогичные локальные черты и свойства у других животных там, где подлинные факторы (ингредиенты) временно не вскрыты.
Понятия «Морфргенеза» и «Морфологизма» на примере черноземного степного тетерева. Трудность разрешения вопроса о пределах стойкости локально-расовых отличий помощью эксперимента над естественной природной популяцией.
Реализация подобного естественного опыта самой природой на примере «уссурийской» расы Тетерева, сочетающего (в наивысшей мере!) признаки степного Тетерева с обитанием в нестепной, нечерноземной области.
Значение этого примера, как редчайшего в природе случая возможности разграничения факторов Ест. Подбора и прямого действия «Среды», как доказательства устойчивости признаков, возникших при определенной жизненной среде (на чарноземной почве!), но предельно удержавшихся при новых, изменившихся условиях — занятии нечерноземного района Дальнего Востока.
Применение подобного же рассуждения к локальным расам Глухаря, то в позитивном свете (при общеизвестном толковании «белобрюхости» южно-уральских глухарей, как частного примера посветления юго-западно-сибирской фауны..), то лишь порядке спорных аналогий в отношении подвидов «Каменного глухаря», свести которых к разным биотопам столь же убедительным, конкретным образом пока не представляется возможным.
─────── |
Проблема Вида, в разрешении своем зависящая всего прежде от удачной таксировки изучаемых объектов, от предотвращения двух основных ошибок: завышения, или, обратно, занижения таксономического ранга, приводящих, первое — к учению о «мутациях», не выходящих за пределы внутривидовых отличий, а второе — к вынесению видовой проблемы в область умозрительных, спекулятивных построений, к обсуждению отвлеченных от реальных особей надвидовых абстрактных диагнозов.
Возможность, исходя из изучения «вариететов» северного тетерева-косача и расшифровки черноземного его подвида, как возникшего под непосредственным воздействием среды — подойти к разгадке главных видовых отличий, свойственных Кавказским косачам, сведением одних отличий — к «паривариететным» уклонениям, спорадично наблюдаемым у северных тетеревов, других — к акуммулирующей роли жизненных условий.
Бо́льшая трудность применения сходных рассуждения в отношение двух видов Глухарей: Обыкновенного и Каменного. — Сбивчивость имеющихся данных об экологических отличиях обоих видов и характере предпочитаемых ими стаций (Лиственницы — по Сушкину, нередкого предпочитания сосны и кедра — по Бутурлину, малой разборчивости биотопной по новейшим данным).
Безнадежность объяснения отличий, свойственных этим обоим видам, в свете учения о «внутривидовом» подборе, за полнейшей невообразимостью подобного процесса при попытке замещения абстрактных априорных схем — конкретным проэцированием его на вещные, реальные условия существования.
Гораздо большая приемлимость учения о прямом влиянии среды в процессе видоформования, как росте за пределы расы, под влиянием акуммулирующей роли жизненных условий, приводящих к «качественным сдвигам» («Прерывам постепенности» В. Ленин).
Явление Гинандроморфизма, как особо благодарное для изучения на петухоперости тетеревиных птиц, особенно наглядно поясняющее скрытую бисексуальную природу организмов и давно известную зависимость ее от желез внутренней секреции.
Но определяясь гормональной деятельностью организмов, выявление вторично- половых отличий обусловлено в начальных своих стадиях наличием определенных внешних факторов, или условий, в частности «гнездопригодной площади», отсутствие которой исключает гнездование, а выпадение последнего сопровождается у у холостых тетерек потемнением брюшка, — как первой стадии «петухоперости».
Только совместной деятельностью внутренних и внешних факторов возможно объяснить тончайшие градации различных стадий проявления петухоперости и автономности ее ингредиентов с выдвиганием то лишь структурных признаков, то в области лишь пигментации, то — всего чаще — одновременные изменения наряда по обеим линиям.
Явление полового диморфизма с точки скрытого «полиморфизма» Тетерева-косача, как вообще тетеривиных птиц: наличие десятка вариететов оперения у той же птицы, часть которых адаптивна, а другая — явно неприспособительна, биологически-нейтральна, — подрывает окончательно былое некогда учение о «целесообразности» в «абсолютной адаптивности» нормального наряда Косача, блестяще-черное перо которо- го возможно объяснить лишь его связанностью с адаптивным оперением тетерек.
Целостность, спонтанность появления различных вариететов оперения тетеревиных птиц оправдывает допущение столь же спонтанного и целостного появления некогда «стандартной» явно масти Тетерева-косача и удержание этого наряда вопреки его неадаптивности.
Известные доселе случаи гибридизации тетеревиных птиц, касаясь, помесей межродового ранга («межняки» трех главных категорий: помесей с глухаркой, рябчиком и Белой Куропаткой..) специфичностью и постоянством черт окраски и рисунка оперения, хотя не проливают света на «происхождение видов», все же могут оправдать идею об участии межвидовой гибридизации, как одного из факторов видообразования в былое время: в такой мере некоторые представители тетеревиных птиц («Дикуша», северо-американского Тетраонида..) оперением своим перекликаются с гибридами палеарктических тетеревиных птиц.
Бо́льшая реальность связи явления гибридизации природных, диких видов и проблемы возникания стерильности (или пониженной плодливости) межвидовых гибридов, разрешение которой мыслимо лишь в свете признавания акуммулирующей роли внешнего воздействия среды и всего менее — при помощи «Физиологи- ческого Подбора» Романеса, как частного лишь случая Дарвиновской «внутривидовой борьбы за жизнь». Роль «среды» в широком смысле слова, как источник возникания не только новых качественных свойств, но и сопутствующей им стерильности межвидовых гибридов.
─────── |
Априорно-дедуктивная трактовка всех без исключения видовых отличий, как «приспособлений» (установка школы Вейсмана) является не только произвольной, но и методически порочной, нас санкционирует отказ от обращения к учению о прямом Влиянии Среды и жизненных условий, этих основных мичуринских устоев или установок.
Абстрактность и суммарность аналогизации Искусственного и Естественного Подбора упускает ряд существенных отличий этих двух процессов, одного — реально протекающего на глазах у нас под властью и контролем человека со включением «прямого действия среды» легко обнаружимого, в своей методике и результатах, и другого, постулируемого по аналогии, на воле, без возможности столь же бесспорного разграничения влияния «подбора» и «Среды».
Но несущественное для Искусственного Подбора (в частности для пояснения того, какую долю замечательной молочности коровы Костромской породы приписать и приходится подбору-скрещиванию, и какую долю отнести за счет кормления, воспитания и тренировки..), — это неразграничение отдельных факторов изменчивости в отношении организмов, обитающих на воле, крайне затрудняет разрешение видовой проблемы.
Полезность различения внутри Искусственного Подбора двух различных целеустановок и подходов, недостаточно обычно различаемых, то в сторону реальной пользы, продуктивности породы, или сорта, то — по линии эстетики и спорта.
Различение «Продуктивного» подбора и «Спортивного», из коих первый культивирует черты и свойства, объективно адаптивные, т.е. полезные (в принципе) и самим животным, а второй — лишь субъективно-адаптивные для человеческого глаза, его прихоти, но бесполезные и даже вредные для самого животного.
При всей условности подобного разграничения, оно оправдано тем фактом, что лишь Продуктивному Подбору можно подискать аналоги в условиях привольной жизни дикого животного, тогда как для Спортивного Подбора, проводимому без пользы организму и лишь в меру эстетического любования людьми, — на воле нет подобия (если отвлечься от антропоморфической гипотезы подбора «полового» — этой наиболее уязвимой формы Дарвиновой внутривидовой борьбы).
Ограничение признания эффективности Естественного Подбора лишь по линии межвидовой борьбы и конкурренции, как регулятора заведомо приспособительных и жизненно- полезных признаков (включая большинство пассивных адаптаций), будь то органы передвижения, питания и чувств, т.е. особенностей или свойств Надвидового ранга, а не Видовых отличий, всего менее адаптивных.
Понятие «Селекционной значимости» индивидуальных изменений, как из самых слабых пунктов Дарвинового учения о «Борьбе за Жизнь» и «Естественном Подборе» и как отголосок «Мальтусовщины» в Биологии.
Рискованность приписывания «витальной» ценности, т.е. решающей в «борьбе за жизнь» роли, мелким индивидуальным уклонениям окраски и рисунка оперения тетеревиных птиц перед лицом гораздо более значительных и резких уклонений типа наблюдаемых у них вариететов, частью явно неприспособительных и в лучшем случае — биологически — нейтральных.
Трудно объяснимые «Борьбой за Жизнь» все эти отличия, большие, или малые, неизмеримо более укладываются в учение о Прямом Влиянии Среды, не требуя витальной абсолютной ценности всех свойств и признаков на всех ступенях или стадиях начального их появления, — учение, созвучное воззрениям Энгельса и современным установкам и реальным достижениям советских дарвинистов.
Три главнейших атрибута «Вида» (в применении к высшим позвоночным!), именно тройная обособленность — структурная, локальная и половая, составляющие основную трудность видовой проблемы, объяснимы только при условии признания акуммулятивной роли длительных воздействий измененных жизненных условий, всего менее принципами так наз. «Внутривидовой Борьбы» дико живущих форм, этой «классической» но роковой иллюзии и фикции «Классического Дарвинизма», так блестяще и так своевременно разоблаченной на глазах у нас трудами Академика Д.Т. Лысенко.
Неизбежность обращения ко взгляду Энгельса на роль моментов эмиграции и имиграции в процессе видоформования и вызываемую этим коллективную изменчивость обширных популяций, а не единичных и случайных уклонений у отдельных особей («Видообразование без Мальтузианства»).
Констатация громадной роли факторов физиологии и факторов активной деятельности отдельных органов, как стимулов и двигателей эволюции, но и громадной трудности использования первых для проблем филогенеза, а вторых — в попытке их отмежевания от деятельности Естественного Подбора. Неизбежность методов, или приемов «аналогии» при изучении проблемы исторического становления организмов.
Естественно-научный Вид, как комплекс признаков, сложившихся под непосредственным, прямым воздействием среды, как продолжение изменчивости расы, но не без участия внезапных качественных сдвигов на основе коллективной эволюции, регуляции межвидовым естественным подбором, при участии момента эмиграции и смены жизненных условий.
─────── |
Посвящение. |
Вместо Предисловия: Две биографии |
Памяти профессора-Академика П.П. Сушкина и стр. 8 |
художника-натуралиста Ф.К. Лоренца стр. 22 |
Введение. Проблема Вида в свете индуктивного, конкретного анализа. стр. 48 |
Гл. 1. Внутривидовая нелокальная изменчивость Тетеревиных птиц |
Вариететы — Аберрации — Морфы стр. 60 |
Гл. 2. О природе и происхождении вариететов. |
Явление множественной и тождественной вариации. стр. 166 |
Гл. 3. Аналогичная изменчивость Тетеревиных птиц и домашних кур. |
Значение ее для понимания природы и происхождения вариететов у Тетеревиных птиц. стр. 186 |
Гл. 4. Локальная изменчивость Тетеревиных птиц. |
Значение Среды в процессе образования подвидов и видов. стр. 207 |
Гл. 5. Проблема Вида в свете Полового Диморфизма. |
О Петухоперости и Куроперости Тетеревиных птиц. стр. 250 |
Гл. 6. Проблема Вида и Природная Гибридизация. |
О межродовых гибридах у Тетеревиных Птиц. стр. 318 |
Гл. 7. Заключение. Общий Обзор содержания работы. стр. 363 |
Основные выводы и обобщения. |
─────── |
[1] «Journal Für Ornithologie»
[2] см. «Орнитологический Вестник» 1911г. №2 стр. 206.
[3] Для пояснения сказанного достаточно сравнить громаднейшее большинство представленных изображений «Лоренцевских» препаратов, или таковых работы его «Школы» — с «образцами» зарубежной и во всяком случае не лоренцевских «чучел», как их, к сожалению и по необходимости пришлось включить в собрание наших фотоснимков (напр. фигуры №№ )
[4] С конца сороковых годов до конца шестидесятых прошлого столетия В.Е. Андреевским в Петербурге, с 70-ых годов до начала этого столетия — Ф. Лоренцем в Москве и с конца прошлого столетия до нынешнего времени — пишущим эти строки.
[5] Превосходный экземпляр этого «стрельчатого» варьетета косача представлен на Таблице III Лоренцевского Атласа. Представлен экземпляр этого типа (самка) и в известном Мейеровском атласе.
[6] D-r. A.B. Meyer. «Unser Auer, — Rackel — und Birkwild und seine Abadten..» — Vien. 1887.
[7] «Unser Auer, Rackel-und Birkwild und seine Abarten» von Dr. A.B. Meyer. Wien. 1887. Tafeln XIV, XV. pp. 81 — 87.
[8] Мы говорим «главнейшие», поскольку при наличии хотя бы нескольких исходных — все другие, могут быть получены в итоге скрещивания, комбинирования первых.
[9] В заключение этой главы полезно еще раз вернуться к сказанному в ее начале: к отведению упрека в элементаризме наших рассуждений о значении одомашнения, как источника изменчивости живых существ.
Но именно по данному вопросу слишком часто наблюдается замена фактов и конкретных доводов общими фразами.
Сказанное поясним примером, выходящим, правда, из границ фактического содержания этой работы.
Нет ничего легче, как сказать: разнообразие мастей собак сводимо к таковому ее предка — волка.
В частности, взяв наших лаек (а порода эта, как известно, всего ближе к волку) так легко, казалось вывести ее разнообразные «рубашки», — масти белую, пегую и черную от соответственно покрашенных их диких родичей, именно волка.
Но легко все это только на бумаге и при априорно-дедуктивно-упрощенческом подходе к данному вопросу.
Но не то фактически. Располагая абсолютно уникальным опытом в деле просмотра нескольких десятков тысяч волчьих шкур, стекавшихся на протяжении почти полвека ж со всех концов страны на склады холодильника «Союзпушнины», а до этого в крупнейшую в России препараторскую мастерскую Ф.К. Лоренца, — автору этих строк не довелось увидеть ни одной подлинно-белой волчьей шкуры, или пегой.
А среди полсотни чучел разных по мастям волков, имеющихся в Дарвиновском Музее нет ни одного предельно аберрантного (в частности черного) который бы не вызывал сомнений в чистокровности, т.е. возможной примеси собачьей крови.
Сказанным, конечно, не опровергается происхождение собак от волка, но подчеркивается необходимость различения суммарных и словесных деклараций типа популярных книг, или учебников и эмпирически доказанных конкретных доводов и положений.
[10] Так именно оно фактически произошло в конце минувшего столетия, когда (по сообщению Лоренца) около сотни пар степных тетеревов, из Оренбурга, были высажены под Москвой, прекрасно прижились, но, скрещиваясь с темным подмосковным косачем, всецело растворились в нем.
[11] «Полный определитель птиц СССР» Том. II. С. Бутурлина, стр. 185.
[12] Dr. A.B. Meyer, Dr. Lönnberg.
[13] Точные даты: «с Якутского Тракта, Мала-Манзурк, Сентябрь 18-ый 1911г. Приобретен в Иркутске, на базаре 2/Октября». Приписка — проф. В.Ч. Дорогостайского: «в течение 25-и лет моей практики это первый экземпляр.»